Петрозаводский Государственный УниверситетКафедра ботаники и физиологии растений ДокладПервичнаяклеточная оболочка и ее структурные особенностиВыполнил студент V курса ЭБФ Клементьев Н.А.Петрозаводск 2003Введение Клетки растений окружены плотнойоболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Наличием оболочки растительныеклетки отличаются от клеток животных, о которых говорят как о голых клетках.
Клеточная оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придает клеткепрочность. Именно наличие или отсутствие оболочки служит тем критерием, который дает возможность отнести тот или инойрод Protobionta крастительному или животному миру и этот признак более надежен, чем наличие илиотсутствие хлорофилла, поскольку растительные клетки способны, подвергаясьмутациям, переходить от аутотрофного к гетеротрофному образу жизни.Состояниевопроса С каждой сторонысрединной пластинки клеточной оболочки
фрагмопласт откладывает слой, носящийназвание первичной оболочки. Однако зона формирования этого слоя не ограниченапротяженностью клеточной пластинки процесс отложения новых порций веществоболочки, осуществляющийся за счет поступления в эту зону пузырьков Гольджи,вскоре охватывает всю клетку целиком. Несмотря на это, стенки материнскойклетки не утолщаются, так как в процессе митоза происходит интенсивный ростклетки, которому сопутствует сильное растяжение
одевающей ее оболочки в осевомнаправлении.При обычных сроках фиксацииклеточная оболочка не присоединяет к себе не осмия, ни марганца, вследствиечего на электронных микрофотографиях она, так же как и зерна крахмала, остаетсябелой. Исключение составляет только срединная пластинка, которая выявляетсяиногда в виде серой полосы. Кроме того, пектиновые вещества срединной пластинкиможно превратить в нерастворимый комплекс с железом, который обнаруживается наультратонких срезах в форме черных частиц.В меристематическихтканях клетки принимают форму многогранника со средним числом граней, равным14, напоминая с этой точки зрения те многогранные пузырьки, из которых состоитмыльная пена. Это свидетельствует о том, что молодая первичная оболочка клеткиобладает пластической полужидкой консистенцией. Таким образом, основнымфактором, определяющим форму меристематических клеток, так же как и в случаепузырьков мыльной пены, является поверхностное натяжение.Позже переходы междустенками клеток, которые имеют форму
многогранника, становятся более плавными,и таким образом возникают межклетники. Расслоение клеточных оболочек,являющееся необходимым условием образования межклетников, осуществляется полинии срединной пластинки. Поэтому молодые клеточные стенки, ограничивающиеполость межклетников, состоят только из слоя первичной оболочки, которая,однако, в дальнейшем утолщается за счет наложения на нее изнутри клеткидополнительных слоев, образующих вторичную оболочку.
Согласно Бейли, первичнойклеточной оболочкой является та тонкая оболочка камбиальных клеток, котораяокружает протопласт до начала клеточной дифференциации, осуществляющейся путемотложения вторичных утолщений. Поскольку рост таких оболочек в поверхностьносит, вообще говоря, ограниченный характер, предполагалось, что первичнаяоболочка, возникающая сначала, растет путем интуссусценции, а вторичнаяоболочка, образующаяся позже путем аппозиции положение, которое, казалосьбы, дает решающий ответ на долго дебатировавшийся
вопрос о том, каким способомпользуется клетка для включения веществ в свою растущую оболочку. Когда вдальнейшем было установлено, что первичные оболочки характеризуются дисперснойструктурой, тогда как вторичные, напротив параллельной, многие полагали, чтотем самым было определено морфологическое различие между обоими типамиоболочек. Однако позднее было обнаружено, что и первичные оболочки могутчастично обладать параллельной текстурой, в связи с чем было выдвинутопредложение называть оболочку первичной до тех пор, пока продолжается ее рост вповерхность. Но поскольку рост оболочки в поверхность может происходить и послеаппозиции, т.е. наложения на нее ряда слоев клетки колленхимы Valonia , то это определениеслишком далеко отступает от исходной концепции Бейли. Поэтому здесь первичнаяоболочка рассматривается как тот слой, который самым первым откладываетсяклеткой, обладает целиком или частично дисперсной текстурой и чьи микрофибриллыспособны смещаться каждая в отдельности
друг относительно друга, образуямногослойную сеть.Следует отметить, что приделении клеток формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествуетобразование клеточной пластинки. Например, у нитчатых водорослей Spirogyra и Oscillatoria новыепоперечные клеточные перегородки возникают путем образования на боковых стенкахматеринской клетки кольцеобразного выступа, который, постепенно разрастаясь,смыкается наподобие ирисовой диафрагмы, делящей клетку на две части.
В обычных случаях плазмалеммурастительной клетки можно отъединить от оболочки, подвергнув клетку плазмолизу.У бактерий и сине-зеленых водорослей получить такой эффект нельзя. В связи сэтим промежуточный слой, лежащий между живой цитоплазмой и оболочкой клетки,выполняющей лишь пассивные функции, получил у этих организмов названиепелликулы. Вместе с тем с помощью электронно-микроскопических исследований былоустановлено, что цитоплазма одета
у них типичной плазмалеммой, представляющейсобой элементарную мембрану. Однако отделить эту мембрану от клеточной оболочкиметодом плазмолиза нельзя.Поперечная клеточная перегородкабактерий и сине-зеленых водорослей образуется путем впячивания продольнойпервичной стенки материнской клетки. Там, где встречаются между собойвнутренние поверхности этой складки, образуется окрашивающая в серый цвет срединная пластинка , которую, однако, с онтогенетической точки зрения нельзясчитать гомологичной срединной пластинке, возникающей из клеточной пластинки.Складка, образуемая оболочкой, разрастается в центростремительном направлении,причем этот рост осуществляется под влиянием плазмалеммы. Особенно замечателенпроцесс перерезания растущей клеточной перегородкой содержимого клетки.Смыкающаяся диафрагма перерезает тилакоиды, т.е. хромоплазму, пополам, причемнадвигающийся на них край перегородки не вызывает ни сгибания тилакоидов, нисмещения их в сторону.
Заключение Отличать вторичную оболочку отпервичной необходимо потому, что клеточная оболочка иногда чрезвычайно сильноутолщается и в этих случаях ведет себя совершенно иначе, чем неутолщеннаяоболочка растущей клетки. Однако с достаточной уверенностью определить и суметьотличить первичную оболочку от вторичной трудно, поскольку они соединены междусобой несколькими промежуточными слоями. Вследствие этого провести между нимиразличие просто на основе морфологических признаков невозможно
определитьпервичный и вторичный характер компонентов оболочки можно только проследив заходом их развития.