МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯИ НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПООБРАЗОВАНИЮ
ГОУ ВПО «СЫКТЫВКАРСКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ХИМИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЙФАКУЛЬТЕТ
КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ
РЕФЕРАТ
Экология популяции
Проверила: КолесниковаА.А.
Выполнила: Осташова Е.В.
Сыктывкар
2008

Содержание
Понятие популяции вэкологии
Структура популяции и еёвиды
Пространственныеподразделения популяции
Численность и плотностьпопуляций
Место популяции виерархии биологических систем
Список использованнойлитературы

Понятиепопуляции в экологии
Популяцией вэкологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействиимежду собой и совместно населяющих общую территорию.
Слово«популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Экологическуюпопуляцию, таким образом, можно определить как население одного вида наопределённой территории.
Члены однойпопуляции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физическиефакторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.
В популяцияхв той или иной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовыхотношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) иконкурентные.
Специфическиевнутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством, междуособями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.
При половомразмножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостнуюгенетическую систему. Если перекрёстное оплодотворение отсутствует и преобладаютвегетативное партеногенетическое или другие способы размножения, то генетическиесвязи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий,совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическимисвязями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использоватьограниченные ресурсы среды таким образом, чтобы обеспечить оставлениепотомства. Достигается это в основном через количественное изменение населения.Популяции многих видов обладают связями, позволяющими им регулировать своючисленность.
Поддержаниеоптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов.Осуществляются они также через взаимоотношения особей.
Такимобразом, популяции как групповые объединения обладают рядом специфическихсвойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности– это основные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность –общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность популяции –среднее число особей на единицу площади или объёма занимаемого популяциейпространства; 3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицувремени в результате размножения; 4) смертность – показатель, отражающийколичество погибших в популяции особей за определённый промежуток времени; 5)прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост можетбыть как положительным, так и отрицательным; 6) темп роста – средний прирост заединицу времени.
Популяциисвойственна определённая организация. Распределение особей по территории,соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческими генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, содной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – подвлиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структурапопуляций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяцииодного вида обладают как сходными особенностями структуры, так иотличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах ихобитания.
Такимобразом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей население вида наопределённой территории характеризуется ещё и приспособительными чертами групповойорганизации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы.Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно ширеприспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Зародилось иуспешно функционирует целое научное направление – демэкология (от греч. demos –народ), рассматриваемое как раздел общей экологии, изучающий структурные ифункциональные характеристики, динамику численности популяции, внутрипопуляционныегруппировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируютсяпопуляции, и др. При этом приоритетной для демэкологии проблемой являютсябиотические взаимоотношения.
Структурапопуляции и ее виды
Любойпопуляции присуща определенная организация. Распределение особей по территории,соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим,поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структурупопуляции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется,с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — подвлиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важноподчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.
Возрастная иполовая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разныхвозрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешнимиусловиями.
В любойпопуляции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную,репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группаособей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная— группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная —особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать ввоспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизнидлительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека этитри возраста приблизительно одинаковы.
Имеются видыс очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически изпредставителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся впроростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают,например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, вблагоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча,грызуны).
В популяциисо сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы,одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть иноворожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные кразмножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резкимколебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить ихвозрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивыевозрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Очевидно, чточеловек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.
Половые группировки внутрипопуляций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) иэкологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не толькостроение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов иотсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых;яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различиесамцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаютсянектаром или соком растений, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рационсамцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.
Соотношениевозрастных и половых групп, которые можно отнести к статическим показателямпопуляции, определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции,является важной характеристикой ее структуры. Тщательный и постоянный анализвозрастного и полового состава популяций — главное условие для прогнозированиячисленности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или скоторыми вынуждено бороться.
Пространственнаяструктура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые дляжизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишьопределенное число особей. При этом очевидно, что на степень использованиядоступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но иразмещение особей в пространстве.
Изредка вприроде встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемойтерритории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силунеоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностейбиологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространственеравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерногоразмещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятымпространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей врощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда членыпопуляции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительнооднородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).
Отметим, чтомежду указанными вариантами неравномерного размещения существует множествопереходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждомконкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимальноиспользовать имеющиеся ресурсы.
Растения чащевсего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менееизолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеютотличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности.Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочиваниятерриториальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Приэтом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системойинстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территорииотдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих,пресмыкающих, ряда рыб.
По типуиспользования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.
Оседлыеживотные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлениемвернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение).Такое «чувство дома» получило название «хоминг» (от англ. home — дом). Яркийпример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника втечение ряда лет.
Оседломуобразу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, назнакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньшевремени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может принеобходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же времяоседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если,например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.
Даже в случаетерриториального обособления члены популяции поддерживают друг с другомопределенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов ипрямых контактов на границах владений.
Различают дватипа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечениесобственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — наустановление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этомприменяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношениюк чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а такжеспециальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории.Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту поврежденийвстречается весьма редко.
Нанейтральной территории агрессивный инстинкт угасает. Частичное перекрываниеиндивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции.При этом соседи, как правило, поддерживают устойчивую обоюдовыгодную системусвязей, например, совместную защиту от врагов, взаимное предупреждение об опасности(сороки в лесу).
Территориальноеповедение животных особенно ярко выражено в период размножения. По егоокончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповымобразом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинствоворобьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки.
Для оседлыхвидов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычносводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее),пульсирующему и циклическому.
Дляпопуляций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующийтип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численностинекоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках.Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первуюочередь заболоченные берега озер.
Циклическийтип пространственнойструктуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременнымиспользованием территории в течение года, например летом и зимой. При такомтипе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов иих ежегодным возобновлением.
Кочевой образжизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевыеживотные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянныепередвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именнопоэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этомтерритории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табунызебр в Серенгети в период сухого сезонакочуют на участке в 400—600 км2.На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев,используемые регулярно в определенные сроки.
Многообразиеконкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученыерасполагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперекрывающихсяохраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственнаяструктура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, прикоторой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использованиеодних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченныхотношений внутри группы.
Этологическаяструктура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической,или поведенческой структурой популяции.
Формысовместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотренынаиболее характерные.
Одиночныйобраз жизни характерендля многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенныхстадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмовв природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.
У видов спреимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — вместах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осеньюобразуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.
Проживание вгруппе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессовв организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняетсяуровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, непроявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектомгруппы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособностиособей при их совместном существовании.
Эффект группыпроявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своеговида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегосястада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Известно также, что длявыживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25особей. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных,повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышениисредней продолжительности жизни индивидуума. В группах животные часто способныподдерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). Умногих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторыхпород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставитьперед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Эффект группыне проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животныхискусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность,учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержаниежизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.
Согласно В.А.Радкевичу, в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромнуюроль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых —прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляетпереходом особи из одиночной фазы в стадную.
Биологисчитают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественнымнасекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительносуществовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), этинасекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствуетсохранению их особей во времени и пространстве.
Изложенноепозволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формированиигрупп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должныдлительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг сдругом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы»и он успешно справляется с поставленной задачей.
Семейныйобраз жизни резкоусиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — заботаодного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этомзаботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих(медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течениенескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, ктоиз родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского,материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованиемпар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.
При семейномобразе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко.Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и дажепрямая угроза (часто со стороны и самца и самки) обеспечивают владениеучастком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливанияпотомства.
Колония. Будучи групповымпоселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так ивозникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).
Значительноболее сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные ихжизненные функции выполняются сообща; Это в свою очередь повышает вероятностьвыживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищникаптицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.
Некоторыеобщественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложныеколонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций:защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п.,для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельныхособей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постояннообмениваются информацией друг с другом.
Характерно,что по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда дажефизиология и строение отдельной особи все в большей степени подчиняютсяинтересам всей колонии.
Стая. Это временное объединениеживотных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.),связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчаетвыполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычипищи, миграции.
Исходя изспособа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) безвыраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируютсяостальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьистаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удаетсясправиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на которых водиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охотывожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, чтотребует согласованности и координации действий всех членов стаи.
Стадо — это группа диких илидомашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например,стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни:добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитаниемолодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в.стадахсоставляют взаимоотношения доминирования(главенства) — подчинения, которыеобусловлены индивидуальными различиями между особями.
Иерархическиорганизованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определеннаяорганизация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении’стадапавианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами илибеременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди ипозади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.
Вбиологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования-подчинения»заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно длявсех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже нетратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целомполучает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам.Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут впервую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем не менее под защитойгруппы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку.
Внутривидоваяконкуренция. Вэтом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянииразмножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяциинаследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корнеотличается от межвидовой.
Внутривидваяконкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животноезащищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, впериод размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую,кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.
Другимпроявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальнойиерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. Урастений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случаерастения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибелиих значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости оттого, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.
В рядеслучаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когдапоследний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории.Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежныхсолончаках, другой — на сухих холмах.
У представителейодного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм,т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб-щук, окуней,трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализмпроявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука,которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.
Паразитированиена себеподобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризуетв основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиковносят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к ихтелу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительноезначение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затратыэнергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условияхобщего недостатка кормов на больших глубинах.
Пространственныеподразделения популяций
Пространствоили ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов,так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется взначительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Еслирадиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычнотакже невелика (табл. 1).
Таблица 1
Величинарадиуса индивидуальной активности животных и растений (по А.В. Яблокову, А.Г.Юсуфову, 1976) Вид Радиус активности Виноградная улитка (Helixpomaceae) Несколько десятков метров Сельдь (Clupea harengus) Несколько сот километров Песец (Alopex lagopus) Несколько сот километров Северный олень (Rangifer tarandus) Более ста километров Ондатра (Ondatra zibetica) Несколько сот метров Усатые киты (Mysticeti) Несколько тысяч километров Дуб(пыльца) (Quercus petraca) Несколько сот метров
У Растенийрадиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могутраспространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать началоновому растению. Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным.Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba),обитающего в Европе, а зимой – в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно врайон своего старого гнезда, и популяции аистов, хотя и смешиваются на местахзимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.
В зависимостиот размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типапопуляций: элементарные, экологические и географические (рис.1).
Элементарная,или микропопуляция, — это совокупность особей вида, занимающих какой-тонебольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетическиоднородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадаетсявид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, темменьше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегдаимеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологическихособенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивностиобмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяцияморфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия междуними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однаконередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стираетграницы между ними.

 />
Рис. 1.Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):
1 – ареалвида; 2 – 4 – соответственно географическая, экологическая, и элементарная популяции
Экологическаяпопуляция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном этовнутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяцийвида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительночасто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяцияимеет свои особые черты, отличающие её в чём-то от другой соседней популяции.Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть чётковыделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово- пихтовые» и другие ихэкологические популяции.
Географическаяпопуляция охватывает группу особей, населяющих территорию с географическиоднородными условиями существования. Географические популяции занимаютсравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительноизолированы, Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядомэкологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Длягеографической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может бытьредким, но всё же возможен. При перекрёстном скрещивании особи каждой популяцииприобретают общий морфологический тип, в чём-то несколько отличающийся отсоседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет.Например, узкочерепная полёвка занимает большой ареал. Она встречается встепных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географическиепопуляции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой пофизиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные,значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостьюи больше накапливают жира. Отличия настолько чётко выражены, что длительноевремя считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обеформы полёвок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно,принадлежат к одному виду.
Границы иразмеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемойтерритории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежитстепень её генетического и экологического единства. Раздробление вида на множествомелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большомуразнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида иобогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, чтоиндивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями,а их определённым образом организованными совокупностями. Это правило былосформулировано в 1903 г. С.С. Четвериковым (1880 – 1959) и получило названиеправила объединения в популяции.
Численность иплотность популяций
Основнымипоказателями структуры популяций является численность и распределениеорганизмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерамиареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.
Численностьпопуляции – это общее количество особей на данной территории или в данномобъёме. Зависит от соотношения интенсивности аразмножения (плодовитости) исмертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот,приводит к сокращению её численности.
Плотностьпопуляции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либообъёма, Например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м3 воды.Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу наединицу всего пространства, и удельную или экологическую плотность –численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площадиобъёма, которые фактически могут быть заняты популяцией.
Плотностьпопуляции отличается изменчивостью и зависит от её численности. При возрастаниичисленности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когдавозможно распределение популяции, расширение её ареала. Особи, составляющие популяции,имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции наразличные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия иликонкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особейвнутри популяции: равномерное, случайное и групповое.
Равномерноераспределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разнымиособями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с ихтерриториальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.
Случайноераспределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порахраспределяется тля на поле. По мере её размножения распределение приобретаетгрупповой или пятнистый (конгрегационный) характер.
Групповоераспределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяютсягруппами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяциигрупповое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению кнеблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущиеподвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит кинтенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например,очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеютогромные ареалы без резких границ между популяциями.
У пассивнопередвигающихся и малоподвижных организмов, наоборот, популяции чёткоразграничены даже на относительно небольшой территории. Таковы популяцииназемных моллюсков, многих земноводных. Размеры ареала популяции зависят от величиныособей, составляющей её. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы,тогда как у видов с крупными особями они обширны. Вместе с тем это правилоимеет много исключений. Так, территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы Lacertaagilis, может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.
Знание типа распределенияорганизмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методомвыборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая).Возьмём n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m иполучим рассеяние или дисперсию S2 по формуле:
S2 =/> 
Приравномерном распределении дисперсия S2 равна нулю, так как числоособей в каждой выборке постоянно и равно среднему. В случае случайногораспределения среднее m и дисперсия S2 равны. При групповомраспределении рассеяние S2 выше среднего и разница между ними тембольше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений.

Местопопуляции в иерархии биологических систем
Сложностьпредставления о популяции определяется двойственностью её положения в рядахиерархически соподчинённых биологических систем, отражающих различные уровни организацииживой материи (рис.2). С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционныйряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результатэволюции разных форм жизни:
организм →популяция → вид → род → … → царство
В этомструктурно-эволюционном ряду популяция выступает как форма существования вида иеё основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания ивоспроизведения вида в данных конкретных условиях. В этом аспекте наиболеезначимые свойства популяции характеризуются её генетической спецификой:общность и специфичность генофонда определяют адаптивность всех особей ипопуляции в целом к конкретным условиям среды. В то же время определённыйуровень генетической гетерогенности особей в популяции предоставляет материалдля микроэволюционного процесса в условиях меняющейся среды или возникшей потем или иным причинам изоляции. В этом случае популяция выступает не только какформа существования вида, но и как элементарная единица его эволюционногопреобразования. Этому аспекту популяционной биологии посвящено много исследований,составляющих одно из важнейших направлений современной теоретической биологии.
Одновременнос этим, представляя вид в конкретных условиях среды, популяция вступает втрофические и иные отношения с популяциями других видов, т. е. включается всостав конкретного биогеоценоза. Этот подход к популяционным системам отражаетфункционально-энергетический ряд различных уровней организации жизни:
организм →популяция → биогеоценоз → биосфера
В этом рядупопуляция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретногобиогеоценоза; её функция – участие в трофических цепях – определяется видоспецифическимтипом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптивностипопуляции, способности к поддержанию популяционного гомеостаза, вследствие чегообеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте. Этому аспектусуществования популяционных систем в наибольшей степени подходит «функциональный»принцип определения масштаба популяции.
«Двойственная»природа популяционных систем заключается ещё и в биологической противоречивостиих функций. Будучи, по определению, группировками особей одного вида в общихместах обитания, популяции состоят из организмов, максимально сходных по ихбиологическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себевысокую вероятность возникновения острых конкурентных отношений между особями впопуляции. Адаптации к снижению уровня конкуренции действуют в направлении дифференциации,разобщения особей в составе популяции. Но как целостная система популяция можетэффективно функционировать только в условиях устойчивых контактов ивзаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности всоставе популяции. Разрешение этих противоречий – основа структурированностипопуляционных систем, поскольку поддержание оптимального соотношения междувнутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции идёт на основепространственной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязейособей в составе целостной популяции.

/>
Рис.2.Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И. А. Шилову,1988).

Списокиспользуемой литературы
1.    Ю.Л. Хотунцев. «Экологияи экологическая безопасность»: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб.заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2002, — 480 с.
2.    Экология: Учебное пособие/ Под ред. проф. В.В. Денисова. Серия «Учебный курс». – Ростов н /Д:Издательский центр «МарТ», 2002. – 640 с.
3.    Степановских А.С.Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 703 с.
4.    Коробкин В.И.,Передельский Л.В. Экология. – Ростов н /Д: изд-во «Феникс», 2001 – 576 с.
5.    Шилов И.А. Экология:Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 1997. – 512 с.
6.    В.А. Радкевич. Экология.Краткий курс. Мн., «Вышэйш. школа», 1997. – 304 с.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯИ НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПООБРАЗОВАНИЮ
ГОУ ВПО «СЫКТЫВКАРСКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ХИМИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЙФАКУЛЬТЕТ
КАФЕДРА ЭКОЛОГИИ
РЕФЕРАТ
Экология популяции
Проверила: КолесниковаА.А.
Выполнила: Осташова Е.В.
Сыктывкар
2008

Содержание
Понятие популяции вэкологии
Структура популяции и еёвиды
Пространственныеподразделения популяции
Численность и плотностьпопуляций
Место популяции виерархии биологических систем
Список использованнойлитературы

Понятиепопуляции в экологии
Популяцией вэкологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействиимежду собой и совместно населяющих общую территорию.
Слово«популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Экологическуюпопуляцию, таким образом, можно определить как население одного вида наопределённой территории.
Члены однойпопуляции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физическиефакторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.
В популяцияхв той или иной степени проявляются все формы связей, характерные для межвидовыхотношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) иконкурентные.
Специфическиевнутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством, междуособями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.
При половомразмножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостнуюгенетическую систему. Если перекрёстное оплодотворение отсутствует и преобладаютвегетативное партеногенетическое или другие способы размножения, то генетическиесвязи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий,совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическимисвязями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использоватьограниченные ресурсы среды таким образом, чтобы обеспечить оставлениепотомства. Достигается это в основном через количественное изменение населения.Популяции многих видов обладают связями, позволяющими им регулировать своючисленность.
Поддержаниеоптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов.Осуществляются они также через взаимоотношения особей.
Такимобразом, популяции как групповые объединения обладают рядом специфическихсвойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности– это основные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность –общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность популяции –среднее число особей на единицу площади или объёма занимаемого популяциейпространства; 3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицувремени в результате размножения; 4) смертность – показатель, отражающийколичество погибших в популяции особей за определённый промежуток времени; 5)прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост можетбыть как положительным, так и отрицательным; 6) темп роста – средний прирост заединицу времени.
Популяциисвойственна определённая организация. Распределение особей по территории,соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческими генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, содной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – подвлиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структурапопуляций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяцииодного вида обладают как сходными особенностями структуры, так иотличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах ихобитания.
Такимобразом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей население вида наопределённой территории характеризуется ещё и приспособительными чертами групповойорганизации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы.Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно ширеприспособительных особенностей каждой конкретной особи.
Зародилось иуспешно функционирует целое научное направление – демэкология (от греч. demos –народ), рассматриваемое как раздел общей экологии, изучающий структурные ифункциональные характеристики, динамику численности популяции, внутрипопуляционныегруппировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируютсяпопуляции, и др. При этом приоритетной для демэкологии проблемой являютсябиотические взаимоотношения.
Структурапопуляции и ее виды
Любойпопуляции присуща определенная организация. Распределение особей по территории,соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим,поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структурупопуляции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется,с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — подвлиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важноподчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.
Возрастная иполовая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разныхвозрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешнимиусловиями.
В любойпопуляции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную,репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группаособей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная— группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная —особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать ввоспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизнидлительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека этитри возраста приблизительно одинаковы.
Имеются видыс очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически изпредставителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся впроростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают,например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, вблагоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча,грызуны).
В популяциисо сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы,одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть иноворожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные кразмножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резкимколебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить ихвозрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивыевозрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Очевидно, чточеловек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.
Половые группировки внутрипопуляций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) иэкологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не толькостроение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов иотсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых;яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различиесамцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаютсянектаром или соком растений, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рационсамцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.
Соотношениевозрастных и половых групп, которые можно отнести к статическим показателямпопуляции, определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции,является важной характеристикой ее структуры. Тщательный и постоянный анализвозрастного и полового состава популяций — главное условие для прогнозированиячисленности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или скоторыми вынуждено бороться.
Пространственнаяструктура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые дляжизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишьопределенное число особей. При этом очевидно, что на степень использованиядоступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но иразмещение особей в пространстве.
Изредка вприроде встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемойтерритории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силунеоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностейбиологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространственеравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерногоразмещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятымпространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей врощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда членыпопуляции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительнооднородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).
Отметим, чтомежду указанными вариантами неравномерного размещения существует множествопереходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждомконкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимальноиспользовать имеющиеся ресурсы.
Растения чащевсего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менееизолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеютотличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности.Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочиваниятерриториальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Приэтом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системойинстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территорииотдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих,пресмыкающих, ряда рыб.
По типуиспользования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.
Оседлыеживотные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлениемвернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение).Такое «чувство дома» получило название «хоминг» (от англ. home — дом). Яркийпример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника втечение ряда лет.
Оседломуобразу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, назнакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньшевремени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может принеобходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же времяоседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если,например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.
Даже в случаетерриториального обособления члены популяции поддерживают друг с другомопределенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов ипрямых контактов на границах владений.
Различают дватипа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечениесобственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — наустановление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этомприменяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношениюк чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а такжеспециальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории.Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту поврежденийвстречается весьма редко.
Нанейтральной территории агрессивный инстинкт угасает. Частичное перекрываниеиндивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции.При этом соседи, как правило, поддерживают устойчивую обоюдовыгодную системусвязей, например, совместную защиту от врагов, взаимное предупреждение об опасности(сороки в лесу).
Территориальноеповедение животных особенно ярко выражено в период размножения. По егоокончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповымобразом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинствоворобьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки.
Для оседлыхвидов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычносводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее),пульсирующему и циклическому.
Дляпопуляций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующийтип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численностинекоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках.Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первуюочередь заболоченные берега озер.
Циклическийтип пространственнойструктуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременнымиспользованием территории в течение года, например летом и зимой. При такомтипе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов иих ежегодным возобновлением.
Кочевой образжизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевыеживотные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянныепередвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именнопоэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этомтерритории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табунызебр в Серенгети в период сухого сезонакочуют на участке в 400—600 км2.На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев,используемые регулярно в определенные сроки.
Многообразиеконкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученыерасполагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперекрывающихсяохраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственнаяструктура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, прикоторой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использованиеодних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченныхотношений внутри группы.
Этологическаяструктура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической,или поведенческой структурой популяции.
Формысовместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотренынаиболее характерные.
Одиночныйобраз жизни характерендля многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенныхстадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмовв природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.
У видов спреимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — вместах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осеньюобразуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.
Проживание вгруппе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессовв организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняетсяуровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, непроявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектомгруппы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособностиособей при их совместном существовании.
Эффект группыпроявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своеговида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегосястада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Известно также, что длявыживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25особей. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных,повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышениисредней продолжительности жизни индивидуума. В группах животные часто способныподдерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). Умногих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторыхпород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставитьперед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Эффект группыне проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животныхискусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность,учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержаниежизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.
Согласно В.А.Радкевичу, в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромнуюроль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых —прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляетпереходом особи из одиночной фазы в стадную.
Биологисчитают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественнымнасекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительносуществовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), этинасекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствуетсохранению их особей во времени и пространстве.
Изложенноепозволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формированиигрупп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должныдлительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг сдругом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы»и он успешно справляется с поставленной задачей.
Семейныйобраз жизни резкоусиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — заботаодного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этомзаботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих(медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течениенескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, ктоиз родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского,материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованиемпар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.
При семейномобразе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко.Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и дажепрямая угроза (часто со стороны и самца и самки) обеспечивают владениеучастком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливанияпотомства.
Колония. Будучи групповымпоселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так ивозникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).
Значительноболее сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные ихжизненные функции выполняются сообща; Это в свою очередь повышает вероятностьвыживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищникаптицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.
Некоторыеобщественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложныеколонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций:защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п.,для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельныхособей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постояннообмениваются информацией друг с другом.
Характерно,что по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда дажефизиология и строение отдельной особи все в большей степени подчиняютсяинтересам всей колонии.
Стая. Это временное объединениеживотных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.),связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчаетвыполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычипищи, миграции.
Исходя изспособа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) безвыраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируютсяостальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьистаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удаетсясправиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на которых водиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охотывожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, чтотребует согласованности и координации действий всех членов стаи.
Стадо — это группа диких илидомашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например,стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни:добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитаниемолодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в.стадахсоставляют взаимоотношения доминирования(главенства) — подчинения, которыеобусловлены индивидуальными различиями между особями.
Иерархическиорганизованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определеннаяорганизация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении’стадапавианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами илибеременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди ипозади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.
Вбиологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования-подчинения»заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно длявсех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже нетратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целомполучает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам.Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут впервую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем не менее под защитойгруппы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку.
Внутривидоваяконкуренция. Вэтом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянииразмножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяциинаследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корнеотличается от межвидовой.
Внутривидваяконкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животноезащищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, впериод размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую,кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.
Другимпроявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальнойиерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. Урастений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случаерастения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибелиих значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости оттого, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.
В рядеслучаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когдапоследний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории.Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежныхсолончаках, другой — на сухих холмах.
У представителейодного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм,т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб-щук, окуней,трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализмпроявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука,которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.
Паразитированиена себеподобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризуетв основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиковносят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к ихтелу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительноезначение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затратыэнергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условияхобщего недостатка кормов на больших глубинах.
Пространственныеподразделения популяций
Пространствоили ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов,так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется взначительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Еслирадиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычнотакже невелика (табл. 1).
Таблица 1
Величинарадиуса индивидуальной активности животных и растений (по А.В. Яблокову, А.Г.Юсуфову, 1976) Вид Радиус активности Виноградная улитка (Helixpomaceae) Несколько десятков метров Сельдь (Clupea harengus) Несколько сот километров Песец (Alopex lagopus) Несколько сот километров Северный олень (Rangifer tarandus) Более ста километров Ондатра (Ondatra zibetica) Несколько сот метров Усатые киты (Mysticeti) Несколько тысяч километров Дуб(пыльца) (Quercus petraca) Несколько сот метров
У Растенийрадиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могутраспространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать началоновому растению. Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным.Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba),обитающего в Европе, а зимой – в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно врайон своего старого гнезда, и популяции аистов, хотя и смешиваются на местахзимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.
В зависимостиот размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типапопуляций: элементарные, экологические и географические (рис.1).
Элементарная,или микропопуляция, — это совокупность особей вида, занимающих какой-тонебольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетическиоднородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадаетсявид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, темменьше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегдаимеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологическихособенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивностиобмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяцияморфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична, различия междуними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однаконередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стираетграницы между ними.

 />
Рис. 1.Пространственное подразделение популяций (по Н.П. Наумову, 1963):
1 – ареалвида; 2 – 4 – соответственно географическая, экологическая, и элементарная популяции
Экологическаяпопуляция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном этовнутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяцийвида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительночасто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяцияимеет свои особые черты, отличающие её в чём-то от другой соседней популяции.Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть чётковыделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово- пихтовые» и другие ихэкологические популяции.
Географическаяпопуляция охватывает группу особей, населяющих территорию с географическиоднородными условиями существования. Географические популяции занимаютсравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительноизолированы, Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядомэкологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Длягеографической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может бытьредким, но всё же возможен. При перекрёстном скрещивании особи каждой популяцииприобретают общий морфологический тип, в чём-то несколько отличающийся отсоседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет.Например, узкочерепная полёвка занимает большой ареал. Она встречается встепных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географическиепопуляции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой пофизиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные,значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостьюи больше накапливают жира. Отличия настолько чётко выражены, что длительноевремя считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обеформы полёвок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно,принадлежат к одному виду.
Границы иразмеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемойтерритории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежитстепень её генетического и экологического единства. Раздробление вида на множествомелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большомуразнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида иобогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, чтоиндивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями,а их определённым образом организованными совокупностями. Это правило былосформулировано в 1903 г. С.С. Четвериковым (1880 – 1959) и получило названиеправила объединения в популяции.
Численность иплотность популяций
Основнымипоказателями структуры популяций является численность и распределениеорганизмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерамиареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.
Численностьпопуляции – это общее количество особей на данной территории или в данномобъёме. Зависит от соотношения интенсивности аразмножения (плодовитости) исмертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот,приводит к сокращению её численности.
Плотностьпопуляции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либообъёма, Например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м3 воды.Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу наединицу всего пространства, и удельную или экологическую плотность –численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площадиобъёма, которые фактически могут быть заняты популяцией.
Плотностьпопуляции отличается изменчивостью и зависит от её численности. При возрастаниичисленности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когдавозможно распределение популяции, расширение её ареала. Особи, составляющие популяции,имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции наразличные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия иликонкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особейвнутри популяции: равномерное, случайное и групповое.
Равномерноераспределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разнымиособями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с ихтерриториальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.
Случайноераспределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порахраспределяется тля на поле. По мере её размножения распределение приобретаетгрупповой или пятнистый (конгрегационный) характер.
Групповоераспределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяютсягруппами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяциигрупповое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению кнеблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущиеподвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит кинтенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например,очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеютогромные ареалы без резких границ между популяциями.
У пассивнопередвигающихся и малоподвижных организмов, наоборот, популяции чёткоразграничены даже на относительно небольшой территории. Таковы популяцииназемных моллюсков, многих земноводных. Размеры ареала популяции зависят от величиныособей, составляющей её. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы,тогда как у видов с крупными особями они обширны. Вместе с тем это правилоимеет много исключений. Так, территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы Lacertaagilis, может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.
Знание типа распределенияорганизмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методомвыборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая).Возьмём n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m иполучим рассеяние или дисперсию S2 по формуле:
S2 =/> 
Приравномерном распределении дисперсия S2 равна нулю, так как числоособей в каждой выборке постоянно и равно среднему. В случае случайногораспределения среднее m и дисперсия S2 равны. При групповомраспределении рассеяние S2 выше среднего и разница между ними тембольше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений.

Местопопуляции в иерархии биологических систем
Сложностьпредставления о популяции определяется двойственностью её положения в рядахиерархически соподчинённых биологических систем, отражающих различные уровни организацииживой материи (рис.2). С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционныйряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня как результатэволюции разных форм жизни:
организм →популяция → вид → род → … → царство
В этомструктурно-эволюционном ряду популяция выступает как форма существования вида иеё основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания ивоспроизведения вида в данных конкретных условиях. В этом аспекте наиболеезначимые свойства популяции характеризуются её генетической спецификой:общность и специфичность генофонда определяют адаптивность всех особей ипопуляции в целом к конкретным условиям среды. В то же время определённыйуровень генетической гетерогенности особей в популяции предоставляет материалдля микроэволюционного процесса в условиях меняющейся среды или возникшей потем или иным причинам изоляции. В этом случае популяция выступает не только какформа существования вида, но и как элементарная единица его эволюционногопреобразования. Этому аспекту популяционной биологии посвящено много исследований,составляющих одно из важнейших направлений современной теоретической биологии.
Одновременнос этим, представляя вид в конкретных условиях среды, популяция вступает втрофические и иные отношения с популяциями других видов, т. е. включается всостав конкретного биогеоценоза. Этот подход к популяционным системам отражаетфункционально-энергетический ряд различных уровней организации жизни:
организм →популяция → биогеоценоз → биосфера
В этом рядупопуляция выступает в качестве функциональной субсистемы конкретногобиогеоценоза; её функция – участие в трофических цепях – определяется видоспецифическимтипом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптивностипопуляции, способности к поддержанию популяционного гомеостаза, вследствие чегообеспечивается стабильное участие вида в биогенном круговороте. Этому аспектусуществования популяционных систем в наибольшей степени подходит «функциональный»принцип определения масштаба популяции.
«Двойственная»природа популяционных систем заключается ещё и в биологической противоречивостиих функций. Будучи, по определению, группировками особей одного вида в общихместах обитания, популяции состоят из организмов, максимально сходных по ихбиологическим свойствам и требованиям к среде. Это потенциально содержит в себевысокую вероятность возникновения острых конкурентных отношений между особями впопуляции. Адаптации к снижению уровня конкуренции действуют в направлении дифференциации,разобщения особей в составе популяции. Но как целостная система популяция можетэффективно функционировать только в условиях устойчивых контактов ивзаимодействий особей, что связано с задачей их сближения, интегрированности всоставе популяции. Разрешение этих противоречий – основа структурированностипопуляционных систем, поскольку поддержание оптимального соотношения междувнутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции идёт на основепространственной и функциональной неоднородности распределения и взаимосвязейособей в составе целостной популяции.

/>
Рис.2.Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И. А. Шилову,1988).

Списокиспользуемой литературы
1.    Ю.Л. Хотунцев. «Экологияи экологическая безопасность»: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб.заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2002, — 480 с.
2.    Экология: Учебное пособие/ Под ред. проф. В.В. Денисова. Серия «Учебный курс». – Ростов н /Д:Издательский центр «МарТ», 2002. – 640 с.
3.    Степановских А.С.Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 703 с.
4.    Коробкин В.И.,Передельский Л.В. Экология. – Ростов н /Д: изд-во «Феникс», 2001 – 576 с.
5.    Шилов И.А. Экология:Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высш. шк., 1997. – 512 с.
6.    В.А. Радкевич. Экология.Краткий курс. Мн., «Вышэйш. школа», 1997. – 304 с.