Анализаторы строение, значение, физиология

Физиология высшей нервной деятельности Реферат "Анализаторы: строение, значение, физиология" Выполнила: Рогачева Е., студентка 1 курса заочного отделения ФП и БЖ Марийского государственного университета Йошкар-Ола, МарГУ, 2010 I. Понятие об анализаторах, их функциональное строение, значение сенсорных систем в аналитико-синтетической деятельности мозга. Во внешней среде и своем внутреннем состоянии человек ориентируется с помощью органов чувств. С их помощью мы ощущаем мир во всем многообразии его звуков и красок. Это "приборы", при помощи которых организм получает раздражения и воспринимает их в виде ощущений. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия – сенсорные системы. Анализаторы состоят из трех отделов: 1) периферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый — области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация. Различают внешние и внутренние анализаторы. С помощью внешних анализаторов человек воспринимает информацию об окружающей среде, с помощью внутренних – раздражения из органов тела. Исходя из этого, определяются и основные функции сенсорных систем: сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма; осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности; поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга. Сенсорная система выполняет следующие основные операции с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. Сенсорные системы играют огромную роль в формировании нейрофизиологических механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга, которые организуют пространственно-временную синхронизацию ритмической активности участвующих в деятельности структур. Основные принципы организации деятельности мозга осуществляются на базе анализа и синтеза. Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенной модальности, поступающих от связанных с ними специфических рецепторов. Это так называемые ядерные зоны анализаторов. по И. П. Павлову (зрительные, слуховые и др.). Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений. Лежащие вокруг них вторичные поля (периферия анализаторов) получают от первичных полей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание полученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы восприятия раздражений данной модальности. От вторичных полей отдельных сенсорных систем информация поступает в задние третичные поля — ассоциативные нижнетеменные зоны, где происходит интеграция сигналов различной модальности, позволяющая создать цельный образ внешнего мира со всеми его запахами, звуками, красками и т. п. Здесь на основе афферентных сообщений от разных частей правой и левой половины тела формируются сложные представления человека, о схеме пространства и схеме тела, которые обеспечивают пространственную ориентацию движений и точную адресацию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также имеют особое значение в хранении полученной информации. На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, все передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведения человека. Сенсорные системы, таким образом, участвуют в формировании основных принципов аналитико-синтетической деятельности мозга. Прежде всего, это упорядоченность его функциональной организации. Следующий принцип – мультифункциональность – проявляется в участии структур мозга в разных функциях. Принцип иерархической организации обеспечивает порядок использования поступающей информации и рациональное управление нейрофизиологическими механизмами. II. Общие физиологические свойства рецепторов, классификация, механизмы трансформации энергии внешних раздражителей в электрическую активность рецепторов. Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса. Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный нейрон, расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах черепно-мозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий. Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на: экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания); интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов; проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок). По виду воспринимаемых раздражении различают: хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы); терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов). По характеру связи с раздражителем различают: дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые); контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.). По структурным особенностям различают: первичные рецепторы – это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки); вторичные рецепторы, которые представлены специализированными рецепторными клетками, расположенными между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза). Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т. п. К таким специфическим раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 10С в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими. Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги. Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.). Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов, происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тиканья часов. По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на: быстро адаптирующиеся (фазные), которые реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами; атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя. Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата. Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) в среднем ухе человека. Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами: 1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам; 2) изменением числа и распределения импульсов – их количества, интервалов между ними, продолжительности отдельных импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном). Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость. Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.). Механизм трансформации энергии внешних раздражителей в электрическую энергию строится на основе деятельности первичных и вторичных рецепторов. При действии стимула происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение – рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам. Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала. При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия. III. Физиология зрительного анализатора. Зрительный анализатор служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через него человек получает до 80-90% всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает электромагнитные волны, имеющие длину от 390 до 800 миллимикронов. Зрительная ceнсорная система состоит из следующих отделов: периферический отдел – это сложный вспомогательный орган глаз; проводниковый отдел – зрительный нерв; корковый отдел в затылочной доле больших полушарий. Светопроводящие среды глаза и преломления света (рефракция) Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2,5 см, содержащую светопроводящие среды – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость – стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат три оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера – переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фоторецепторы глаза – палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость. Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте – их деполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть – в темноте. Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн.), и колбочки, расположенные преимущественно в центральной части сетчатки (их 7 млн.), различаются по своим функциям. Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует три вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек – ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и 0,5% женщин. Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения. Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки воспринимаются как раздельные, примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки. Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, то есть, от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз. Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается. Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодвигательного аппарата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40% людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя, а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие. Глазодвигательный аппарат играет важную роль в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза. Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего, определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом. IV. Физиология слухового анализатора. Слуховой анализатор служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Все звуки, воспринимаемые человеческим ухом, можно разделить на две группы: музыкальные и шумы. Строгой границы между ними нет. Человеческая речь, как правило, одновременно содержит звуки обеих групп. Именно она придает особое значение слуховой сенсорной системе для человека. Он приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов – темпа и ритма движений. Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов: периферический отдел, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха; проводниковый отдел – слуховой нерв; корковый отдел в височной доле больших полушарий. Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый бинауральный слух, имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на 0,0006 с раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени достаточно, чтобы определить направление звука. Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом три слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремя, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, – перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха. Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на три узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью – перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава – эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат – Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний – волосковые клетки. Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки; 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот – доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, то есть, осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки, и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС. Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании). Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки. V. Физиология вкусового анализатора. Вкусовой и обонятельный анализаторы относятся к древнейшим сенсорным системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды. Рецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. В каждой вкусовой луковице от двух до шести вкусовых клеток, а их общее число у взрослого человека доходит до девяти тысяч. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Эти сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отвержением пиши, формированием чувства голода, сытости. Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. Следует отметить, что вкусовые ощущения в большинстве случаев смешиваются с обонятельными. Разнообразие вкуса в значительной мере зависит от примеси обонятельных ощущений. Например, при насморке, когда обоняние "отключено", в ряде случаев пища кажется безвкусной. Кроме этого, к вкусовым ощущениям примешиваются тактильные и температурные ощущения от рецепторов, находящихся в области слизистой оболочки рта. Так, своеобразие острой и вяжущей пищи главным образом связано с тактильными ощущениями, а характерный вкус мяты в значительной степени зависит от раздражения холодовых рецепторов. Индивидуальные различия вкусовых ощущений у людей невелики. Чувствительность вкусовых и обонятельных рецепторов повышается при состоянии голода. VI. Физиология обонятельного анализатора. Раздражителями для рецепторов обоняния служат различные пахучие вещества, проникающие в нос вместе с воздухом. У взрослого человека 60 млн. обонятельных клеток, поверхность каждой из них покрыта ресничками, которые увеличивают обонятельную поверхность, которая приблизительно равна 480 мм2. Рецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока. Но в отличие от вкусовых ощущений обонятельные не могут быть сведены к сочетаниям основных запахов. Поэтому строгой классификации не существует. Все запахи привязывают к конкретному предмету, который ими обладает. Как и для вкусовых ощущений, большую роль в получении запаха играют примеси других ощущений: вкусовых (особенно от раздражения вкусовых рецепторов, расположенных в задней части глотки), тактильных и температурных. Острые едкие запахи горчицы, хрена, аммиака содержат в себе примесь тактильных и болевых ощущений, а освежающий запах ментола – примесь ощущений холода. VII. Физиология кожно-кинестетического анализатора. Кожно-кинестетическая, или общая чувствительность занимает особое место среди разных видов чувствительности. Она, по-видимому, биологически более значима, чем специальные виды чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус. Отсутствие специальных видов чувствительности совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувствительности – нет. Если представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и кинестетическую рецепции, то такое существо просто не смогло бы остаться в живых, не имея возможности уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того, у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность является основой движений всех видов. Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней – это комплексное понятие, объединяющее несколько видов чувствительности. В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории: связанные с рецепторами, содержащимися в коже; связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях. Известно, что и в коже, мышцах, сухожилиях, и суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов. Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить, по крайней мере, четыре самостоятельных вида рецепции: 1) тепловая; 2) холодовая; 3) тактильная; 4) болевая. Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что они очень разнообразны и по форме, и по принципу своего действия. В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12-13 холодовых точек, 1-2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых. Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Паччини. которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя. Температурый анализатор представлен холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-370С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +120С. При температуре выше 370С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +430С, затем резко прекращают ответы. Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов: периферический отдел – это два образования, содержащие рецепторы вестибулярной системы – преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы; проводниковый отдел; корковый отдел. Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддверия разделен на мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы – кристаллы углекислого кальция. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски рецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва. Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги полукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя – во фронтальной плоскости, боковая – в горизонтальной, задняя – в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение – ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок (ампулярную купулу). Она представляет собой маятник, который может отклоняться в результате разности давления эндолимфы на противоположные поверхности купулы. При вращательных движениях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Отклонение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает появление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие изменения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения. Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движения глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке – нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение). Помимо основной анализаторной функции, важной для управления позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбуждения на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нарушениям координации движений и походки, изменениям частоты сердцебиения и артериального давления, увеличению времени двигательной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чувства времени, изменению психических функций – внимания, оперативного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений. В тяжелых случаях возникают головокружения, тошнота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы достигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными. Двигательный анализатор служит для анализа состояния двигательного аппарата – его движения и положения. Информация поступает из проприорецепторов. Двигательная сенсорная система состоит из следующих трех отделов: периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках; проводниковый и отдел; корковый отдел в передней центральной извилине коры больших полушарий. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза – менее 5 веретен на 1 г массы мышцы. В отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мышцы и скорости его развития. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, то есть информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз. Висцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система. Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и другие, изменения химизма внутренней среды – хеморецепторы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловно рефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и других. VIII. Болевой анализатор. Боль – это ощущение, которое возникает при действии на организм повреждающих факторов. Это ощущение является важным для организма, так как сообщает о наличии повреждающего фактора. Болевых рецепторов насчитывается от 900 тыс. до 1 млн. Болевые ощущения возбуждают оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов, однако длительное сильное раздражение болевых рецепторов вызывает нарушение многих функций организма. Болевые ощущения локализовать сложнее, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко иррадиирует по нервной системе. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли. Существуют специфические рецепторы, воспринимающие повреждающий агент, в ответ на что и возникает ощущение боли. Их называют болевыми рецепторами. В связи с тем, что чувство боли – это понятие, характерное для человека, а не для животных, предложено называть эти рецепторы ноцицепторами (от лат. "ноцио" – режу, повреждаю). Эти рецепторы расположены в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и во внутренних органах. Они представляют собой свободные нервные окончания, разветвления дендрита афферентного нейрона, несущего импульсы в спинной (или продолговатый – от рецепторов головы) мозг. Существуют два вида ноцицепторов: механоноцицепторы; хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов, избыток ионов калия, а также на воздействия брадикинина, гистамина, соматостатина, вещества Р. В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (переднебоковой путь). Эти нейроны дают аксоны, которые доходят до таламуса. От специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору. Эти участки находятся в области постцентральной извилины и в глубине сильвиевой борозды. В этих участках мозга происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры, а также достигает нейронов лимбической системы. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску – в ответ возникает чувство страха, боли и другие эмоции. На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатералям достигает мотонейронов спинного и продолговатого мозга и вызывает рефлекторные ответы, например, сгибательные движения. Часть информации от ноцицепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отводится к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель (например, спазм сосудов, расширение зрачка). Список литературы: 1. Швырев А. А., Анатомия и физиология человека с основами общей патологии/Под общ. ред. Р. Ф. Морозовой – Ростов н/Дон: Феникс, 2004. 2. Коган А. Б., Основы физиологии высшей нервной деятельности – М.: Высш. шк., 1988. 3. Маклаков А. Г., Общая психология: Учебник для вузов – СПб.: Питер, 2008. 4. Основы сенсорной физиологии/Под ред. Р. Шмит – М.: Мир, 2007. 5. Словарь физиологических терминов – М.: Наука, 2007.