Московский Государственный Университет имени М. В. Ломоносова
биологический факультет
кафедра антропологии
Реферат
по церебрологии:
Эволюция центральной нервной системы
Москва, 2002
Нервная система высших животных и человека представляет с
обой результат длительного развития в процессе приспособительной
эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздейст
ви
й из внешней среды.
Вместе с тем с
овершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесооб
разной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи
с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.
Нервная система. Общие данные.
Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружающей среды и отвечает на них соответствующими реакциями, связывающими организм со средой. Протекающий в самом организме обмен веществ в свою очередь обуславливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который попадает раздражение, и реагирующем органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой.
Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает весь организм в единое целое, осуществляя его объединение. Это «невыразимо сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний» (И. П. Павлов).
Нервную систему делят по топографическому принципу на центральный
и периферический
отделы, или системы. Под центральной нервной системой разумеется спиной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества, под периферической – все остальное, т. е. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания. Серое вещество спинного и головного мозга – это скопление нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые нервными центрами. Нервный центр – это «скопление и сцепление нервных клеток» (И. П. Павлов).
Белое вещество – это нервные волокна (отростки нервных клеток, нейриты), покрытые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый цвет) и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие пути.
Высшим отделом нервной системы является кора большого мозга.
Развитие нервн
ой систем
ы.
Филогенез нервной системы вкратце сводится к следующему. У самых н
изко организованных животных, например у аме
бы, еще нет ни специальных рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. Такая регуляция называется гуморальной
, или донервной.
У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Это нервная
форма регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие основные этапы: сетевидная нервная система, узловая нервная система, трубчатая нервная система.
Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.
В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств,
приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат,
приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и т. д. В результате сосредоточения, или централизации,
разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система (ЦНС
)
ипериферические нервные пути
.
У хордовых ЦНС возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, – туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным
. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного «вооружения» животного.
Филогенетически спиной мозг появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный отдел имеет центры для управления всеми процессами в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг остается не только сегментарным аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Именно такой принцип строения наблюдается у человека.
Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникают два утолщения, причем, если более развиты передние конечности (крылья летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга, если более развиты задние конечности (ноги у страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.
Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из заднего отрезка нервной трубки: из ее вентрального отдела возникают клеточные тела двигательных нейронов и двигательные корешки, из дорсального отдела – клеточные тела вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.
Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы – цефализация.
Рассмотрим упрощенную, но удобную схему филогенеза головного мозга (Сепп Е. К., Цукер М. Б., Шмид Е. В. Нервные болезни. – М.: Медгиз, 1954.). Согласно этой схеме, на первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний
, или ромбовидный
, мозг
, rhombencephalon
. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих преимущественное значение для ориентировки в водной среде.
В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый
мозг
, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и поэтому называемый myelencephalon
, и собственно задний мозг
, metencephalon
, из которого развивается мозжечок и мост.
В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе ЦНС, возникают центры управления жизненно важными органами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникли ядра жаберных нервов (группа X пары – блуждающего нерва). Эти жизненно важные органы дыхания и ковообращения остаются в продолговатом мозге и у человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг
, mesencephalon
. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг
, prosencephalon
, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный
, diencephalon
, и конечный
, telencephalon
.
В конечном мозге, как в высшем отделе ЦНС, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего мозга. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному мозгу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникающие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникающие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния – только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом
, rhinencephalon
, который покрыт корой серого вещества – старой корой
, paleocortex
.
Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Соответственно двум формам поведения животного, индивидуальному и инстинктивному, в конечном мозге развиваются две группы центров серого вещества: базальные узлы и кора серого вещества. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. В дальнейшем кора все более подчиняет себе функции нижележащих отделов, происходит постепенная кортиколизация функций.
Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит по своим размерам все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивается новый мозг
, neencephalon
, оттесняющий в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается обонятельным центром.
Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головного мозга – кора (серое вещество) – представляет собой, как учит И. П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность. Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд явился решающем фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое средство общения – речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству» (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено развитием конечного мозга, особенно его коры – новой коры
, neocortex
.
Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (по И. П. Павлову, первая сигнальная система отображения действительности), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь), затем видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, материальным субстратом которой стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.
Таким образом, эволюция нервной системы приводит к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров.
Литература.
Йоганнес В. Роен, Чихиро Йокочи, Элки Лютьен-Дреколл. Большой атлас по анатомии. Фотографическое описание человеческого тела. М., Внешсигма, 1998
Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И.. Анатомия человека. СПб, Гиппократ, 1999.