Введение
Кораллы — это не красные или черные бусы и не снежнобелые колючие безделушки. Это морские животные, представители типа кишечнополостных, а бусы и украшения изготавливают из их скелетов. Кораллы являются одной из древнейших групп многоклеточных организмов — они существуют на Земле не менее 550 млн. лет. На протяжении всей своей истории кораллы принимали не-посредственное участие в формировании известковых органогенных построек, прежде всего всем известных рифов.
О том, каково значение рифов, а следовательно, и кораллов, можно соста-вить представление из их даже самой общей характеристики.
Площадь, занятая в наше время коралловыми рифами, очень велика — по подсчетам разных исследователей она колеблется в пределах от 150 тысяч до первых миллионов квадратных километров. Это самая продуктивная зона Ми-рового океана — ежегодно в ней вылавливают во всем мире до 7 млн. т. рыбы, а также различных съедобных ракообразных (креветки, крабы, омары и др.), моллюсков (тридакны, устрицы и др.) и т.д. Бурение на рифовом шельфе Индо-Пацифики (Австралия, Индонезия, Полинезия) показало, что с рифами очень часто связаны промышленные залежи горючих полезных ископаемых — нефти и природного газа. Что же касается древних, ископаемых коралловых рифов, то с ними связано примерно 15 % всех нефтяных и газовых месторождений мира. Продуктивные рифовые массивы обнаружены и в нашей стране (Предуралье).
1. КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
Риф — особая форма подводного рельефа, карбонатная конструкция на шельфовом мелководье, образованная выделяющими известь рифостроящими (иначе — герматипными) организмами, что в совокупности с комплексом физико-географических параметров и определяет специфичность рифовой экосистемы.
Различают две основные группы рифов — барьерные и атоллы.
Барьерные — это прослеживающиеся вдоль берегов на многие сотни и даже тысячи километров (например, Большой Барьерный риф вдоль северо-восточного побережья Австралии) рифовые гряды, которые отделяют прибрежную лагуну различной глубины от открытого моря.
Атолл — подводная гора увенчанная рифовой постройкой, имеющая в поперечнике округлую или эллиптическую форму. У берегов морей в зоне тропиков часто встречаются и мелкие одиночные рифы, не образующие барьеров.
Биоценоз кораллового рифа в систематическом отношении исключительно разнообразен и представлен многими сотнями видов растений и животных как продуцентами, так и консументами, образующими единую пищевую (трофическую) цепь. Это единая, самая активная и одновременно сложнейшая на Земле экосистема. В то же время она древнейшая из всех известных экосистем и самая устойчивая.
Кораллово-рифовая экосистема строго приурочена и приспособлена (адаптирована) к окружающей среде, к зоне тропиков, в которой не происходит существенных сезонных изменений. Например, разница между среднемесячными летней и зимней температурами здесь не должна превышать 3?. Вода должна быть чистая, что обусловливает необходимое для фотосинтеза количество света, нормально соленая (36‰), сильно подвижная, богатая кислородом. Отсюда ясно, что наиболее благоприятные области для существования герматипных кораллов, а следовательно, и рифообразования ограничены сравнительно небольшими глубинами — примерно до 50 м, но зона их процветания, как правило, не глубже 20-25 м.
Главными рифостроителями, формирующими основной карбонатный каркас рифа, являются разнообразные известковые водоросли — красные (родофиты) и зеленые (хлорофиты), которые иногда дают до 70 % всего карбонатного вещества. Выделение кальция и магния функционально связано с фотосинтезом, а следовательно, герматипность организмов не растительного происхождения определяется прежде всего их способностью к симбиозу с растениями, с водорослями, которые поселяются во внутреннем слое стенки кораллового полипа и употребляют в пищу азотистые остатки его продуктов питания. Посредством свойственного всем растениям фотосинтеза зооксантеллы выделяют кислород, усваиваемый кораллом, и содействуют образованию кальциевых солей, из которых коралловый полип строит свой скелет. Поэтому среди всех животных кораллам принадлежит главная роль в образовании рифов (до 30 % карбонатного вещества). В значительно меньшей степени герматипные моллюски (например, тридакны), фораминиферы, мшанки, губки, полихеты, иглокожие, у которых способность к симбиозу с водорослями выражена слабее.
2. КОРАЛЛЫ. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
Все кишечнополостные (тип Coelenterata, иначе Cnidaria) — почти исключительно морские животные с лучистой симметрией тела, с одной внутренней полостью, которая открывается также одним отверстием. Стенка их тела состоит из наружного слоя (эктодермы) и внутреннего (энтодермы), между которыми находится слой бесструктурной так называемой мезоглеи. В эктодерме расположены стрекательные клетки (книдобласты), которые при необходимости защиты от хищников или, наоборот, при нападении на мельчайших рачков, инфузорий и др., служащих им пищей, сокращаются и выбрасывают нить с ядовитой жидкостью (отсюда происходит и второе название этого типа Cnidaria, т.е. стрекающие).
В составе кишечнополостных выделяются следующие три класса:
1. Гидроидные полипы (Hydrozoa; к ним относится наша пресноводная гидра). Одиночные и колониальные животные, отдельные особи которых могут иметь форму как полипа, так и медузы, обладающие псевдохитиновым или известковым скелетом. Известны с кембрия, а возможно, и из докембрия, существуют и ныне.
2. Сцифоидные (Scyphozoa). Это медузы с толстым студенистым слоем, отпечатки которых в горных породах встречаются также начиная с кембрия, а возможно, и с позднего докембрия.
3. Коралловые полипы, или просто кораллы (Anthozoa), большинство которых характеризуется наличием скелета, сложенного фибрами арагонита или кальцита. Их достоверные древнейшие представители известны с ордовика, но возможно, они появились и раньше.
Палеонтология располагает не самими организмами, а их остатками, которые могут сохраняться в ископаемом состоянии — окаменевшими скелетами, отпечатками, слепками, ядрами. В этом отношении кораллы представляют собой очень ценный объект для палеонтологических исследований, поскольку большинство из них всегда формировало прочный скелет.
Собственно кораллы — исключительно морские животные. Они могут быть одиночными и колониальными. Тело каждого полипа (зооида) имеет вид мешочка со щелевидным отверстием — ртом, который окружен щупальцами. От рта во внутреннюю полость идет короткая сплющенная глотка. Сама внутрен-няя полость разделена вертикальными перегородками (мезентериями), не соединяющимися в центре полости между собой. Стенка, как и у всех других кишечнополостных, трехслойная.
В ископаемом состоянии отпечатки мягких частей тела кораллов встречаются крайне редко. В этом отношении уникальна находка, сделанная канадским палеонтологом П. Коппером (Copper, 1985). В силурийских отложениях, возраст которых около 430 млн. лет, он обнаружил окаменевшие, замещенные породой полипы кораллов — фавозитиды с прекрасно сохранившимися щупальцами — от 11 до 13, однако у большинства экземпляров их 12. Как могло случиться, что так хорошо сохранились столь нежные мелкие полипы? П. Коппер предположил, что возможно, эти кораллы приспособились к жизни в условиях сверхжесткой воды, т.е., по сути дела, еще в процессе жизни просто как бы наполнились минеральным веществом, которое и сохранилось, передав нам и форму, и общие черты строения полипов. Однако это мало вероятно, поскольку, как показали многочисленные анализы, в такой более чем пересыщенной минеральными солями (прежде всего известью) воде не может существовать вообще ни один организм. Более очевидно, что такие кораллы жили в обычных благоприятных для них условиях, но внезапный привнос в этот участок морского бассейна огромного количества минеральных веществ (возможно, даже с берега) уничтожил все живое; погибших полипов попросту никто не смог съесть, и они заместились карбонатом кальция уже после смерти. Однако по-добные случаи встречаются крайне редко.
В эктодерме кораллов находятся книдобласты. В энтодерме у них развиты реснички, содействующие процессу пищеварения, а также обитают симбиотические водоросли-зооксантеллы. Клетки, формирующие скелет (каликобласты), располагаются на нижней (базальной) поверхности эктодермы. Отметим, что у всех главнейших в истории Земли кораллов-рифообразователей, т.е. у всех современных нам склерактиний, как и у палеозойских ругоз и табулят, скелет наружный, эктодермальный.
У кораллов известно и половое и бесполое (вегетативное) размножение, можно даже сказать, что для них характерно чередование полового и бесполого поколений. Из оплодотворенного яйца развивается личинка (планула). Ее тело покрыто ресничками, что помогает свободно плавать. Поплавав несколько дней, планула выбирает удобное место и прикрепляется к субстрату — какой-нибудь раковине, обломку коралла, камню, просто ко дну — и дает начало новой коралловой постройке — одиночной, колониальной или псевдоколониальной.
Одиночные кораллы размножаются только половым путем. Если же коралл колониальный или псевдоколониальный, то вскоре после прикрепления планулы он начинает почковаться или делиться. Почкование и деление — разные типы вегетативного размножения: в первом случае материнский полип образует одну или несколько дочерних почек, сохраняя при этом свою целостность, а во втором тело материнского полипа делится пополам или на большее количество частей, из которых образуются новые полипы. Этот процесс может протекать многократно и в результате формируются иногда сложные агрегатные постройки, состоящие из очень многих зооидов, скелет каждого из которых называется кораллитом. Между отдельными зооидами в колонии может развиваться особая промежуточная ткань (ценосарк), также выделяющая скелет (цененхиму). У некоторых форм дочерние полипы возникают в этой ткани — так называемое ценосаркальное почкование.
Колония кораллов, как и других организмов, — это единое сложное генетическое образование, дифференцированное на разные участки, которые не только отличаются друг от друга морфологически, но и выполняют различные физиологические функции. Колонии широко известны у современных кораллов, но также встречаются и у ископаемых, примером чего служат палеозойские гелиолитоидеи.
Для кораллов очень характерны так называемые псевдоколонии — в этом отношении особенно типичны палеозойские ругозы и некоторые табуляты. Псевдоколониальная постройка возникает тогда, когда последовательное многократное почкование приводит к образованию сложных агрегатов, состоящих из плотно или неплотно соприкасающихся кораллов совершенно аналогичного строения, причем всегда лишенных ценосарка, т.е. в которых все особи одинаковы и морфологически, и функционально. Иногда стенки кораллитов бывают пронизаны порами, соединены трубочками, т.е. между собой. Это явление называется коммуникатностью, и можно утверждать, что коммуникатность свойственна всем кораллам.
Образованные кораллами сложные скелетные постройки в общем случае называются полипняками. В просторечии их часто просто называют колония-ми, хотя, как мы видели, это далеко не всегда верно. Форма полипняка во многом зависит от целого ряда причин, в том числе от субстрата, на котором поселилась планула, но все же можно выделить несколько наиболее распространенных их типов по форме (округлые, пластинчатые, стелющиеся, рамозные) или по характеру соотношения между кораллитами (ветвистые, массивные и некоторые другие).
На внешнюю форму полипняка очень сильно влияет степень подвижности воды. Еще в начале прошлого века работами английского зоолога Ф. Вуд Джонса и русского палеонтолога Н.Н. Яковлева, а также более поздними исследованиями американцев Т. Воона и Дж. Уэллса было доказано, что один и тот же вид кораллов в более спокойной среде строит шаровидный полипняк, в менее спокойной — рамозный, а в бурной — плоский, стелющийся по дну. Однако как бы ни менялся внешний вид коралловой постройки, детали структуры скелета всегда остаются постоянными, т.е. все представители одного вида имеют одну и ту же микроструктуру скелета.
Многие колонии (например, Acropora) могут восстанавливаться (такое явление носит название регенерации) и используют эту способность для расселения. Так, если в результате шторма какая-либо колония будет разломана, а ее обломки разбросаны в пределах той же прибрежной зоны, то в дальнейшем эти кусочки могут дать начало новым колониальным постройкам такого же типа, как и первоначальная. Эти кораллы обычно имеют широко расставленные ветви, как бы специально приспособленные для такого способа расселения.
Различные кораллы могут друг от друга сильно отличаться по размерам. Современные одиночные округлые грибообразные или лепешковидные склерактинии Fungia достигают в диаметре 40 см и даже более, тогда как отдельный полип в колонии зачастую имеет поперечник от долей миллиметра до нескольких миллиметров, а полип в псевдоколонии — до 1-2 см. Аналогичную картину мы видим и у древних кораллов — наиболее крупные одиночные формы при высоте до 1 м имели диаметр 20-25 см (это безусловно исключительные случаи).
Цвет живого коралла полностью зависит от пигментации — обычно они бурые, грязновато-зеленовато-бурые, реже малиновые, концы ветвей колонии часто голубые. Иногда они могут быть и желтыми — это значит, что цвет корал-ла целиком обусловлен симбионтами-зооксантеллами.
В принципе кораллы — хищники, для чего отчасти им и служат стрекательные клетки, и питаются микроорганизмами (мельчайшим планктоном, инфузориями, даже бактериями), парализуя своих жертв и отправляя их через ротовое отверстие для переваривания внутреннюю полость. Кроме того, они мо-гут использовать в качестве пищи также растворенные или взвешенные в морской воде органические вещества. Большую роль для герматипных кораллов играет также фотосинтез зооксантелл.
Именно благодаря зооксантеллам, способствующим выделению карбоната кальция, кораллы лучше и быстрее растут на свету. Изучению этого явления посвятили работы многие зоологи, в том числе наш биофизик Н.А. Иванов. В итоге удалось установить, что разным видам герматипных кораллов для нормальной жизнедеятельности необходимо разное количество света, что рост всего полипняка или отдельных участков колонии коррелятивно связаны с количе-ством получаемой солнечной энергии, что кораллы, живущие в различных световых условиях, реагируют на одинаковые световые условия по-разному. Зная физиологическую характеристику кораллов и световой режим, можно в любой точке рифа даже предсказывать возникновение тех или иных типов полипняков (так называемые жизненные формы) колониальных кораллов. Более того, в составе одного рода кораллов скорость роста скелета в одних и тех же условиях для разных типов полипняков различна — ветвистые колонии растут быстрее, чем плоские. Если света достаточно, то за два-три года может вырасти колония диаметром 10-20 см, причем вертикальный рост кораллитов в таком случае достигает 10 мм и более в год. Обнаружены полипняки возрастом 150 и даже 400 лет.
Исследование Pocillopora damicornis — основного коралла-рифостроителя Гавайских островов показало, что максимальный рост этих полипняков протекает при 26 С, а минимальный — при 21-22 С; на мелководье колонии были бугровидные и росли быстрее, а в глубине рифовой зоны — столбчатые и росли медленнее.
Кораллы живут во всех морях, даже на глубинах свыше 1000 м и при температуре +4 °С. Однако в океанических впадинах и в других глубоководных участках морей и океанов нет света, температура предельно низкая, водоросли там не живут, и кораллы не могут строить рифов. Сообщества глубоководных, не строящих рифов (агерматипных) кораллов образуют заросли, банки, луга. Так, на глубинах несколько сот метров и у берегов Исландии и на юге Тихого океана растут банки кораллов Lophelia многометровой мощности.
Для кораллов губительны опреснение (например, тропические ливни во время отлива), осушение, ураганы — после таких катастроф риф может восстановиться лет за тридцать, а то и более. Кораллами питаются некоторые рыбы, крабы и другие организмы.
У современных склерактиний, как и у древних кораллов, мягкое тело находится на поверхности, каждый полип сидит в небольшом углублении (чашечке) ; его рост вверх происходит путем последовательного формирования ба-зальных опорных элементов скелета (днищ и других структур того же происхождения), и в результате весь полипняк растет вверх. Таким образом, скелет всех этих кораллов — наружный. У другой их группы — у восьмилучевых кораллов (октокораллов или альционарий) — скелет сложен специфическими элементами — спикулами, образующимися в мезоглее, поэтому он и называется внутренним или мезоглеальным. Срастаясь между собой, спикулы составляют общий осевой скелетный каркас.
Все кораллы с наружным скелетом строят его по одному плану. Каликобласты базального эпителия полипа выделяют наименьшую, элементарную карбонатную частицу — как и большинство кораллистов мы будем называть ее тафтом (существуют и другие названия). Тафты группируются между собой, образуя фибры, а фибры в свою очередь образуют пучки с единым центром кристаллизации — склеродермиты. Структурный элемент следующего, более высокого порядка — трабекула; из трабекул состоят септы ругоз и склерактиний. Таким образом, скелетная ткань (склеренхима) всех кораллов построена по одному плану, и это подчеркивает их родство.
Внешняя стенка коралла многослойная, обычно ее наружный слой (голотека) покрыт тонкой поперечной морщинистостью, как бы знаками нарастания (ругами) ; отсюда и название целой группы древних кораллов ругозы. Иногда голотека может быть общей для всего полипняка, покрывая его снаружи снизу и с боков. Следующий слой — эпитека, покрыт продольными ребрами, которые соответствуют либо септам, либо промежуткам между ними.
Коралл растет вверх. Применение современных методов исследования, в том числе рентгенографии, позволило доказать, что существует сезонность роста кораллов, подчеркивая тем, что в полипняках отчетливо наблюдается зональность — слои разной плотности, различимые как темные, так и светлые по-лосы. Наибольший линейный рост происходит с мая по октябрь, наименьший — с октября по май-июнь. В эти периоды меняется и облик кораллитов. Оказалось, что можно установить даже суточный прирост коралла, который чаще всего равен 0,01-0,02 мм.
3. РАЗНООБРАЗИЕ КОРАЛЛОВ
До сих пор еще не разработана единая общепризнанная система кораллов, отражающая все их разнообразие и родственные взаимоотношения. Поэтому будем говорить не о конкретных таксонах (отряд, подотряд), а об их естественных группах.
В составе типа Coelenterata, класса Anthozoa выделяются три подкласса:
I. Ceriantipatharia. Почти все цериантипатарии — современные бесскелетные или с роговым скелетом организмы, колониальные и одиночные. Сюда относится драгоценный «черный коралл».
II. Octocorallia или Alcyonaria (восьмилучевые кораллы), для которых в подавляющем большинстве случаев характерны восемь мезентерий, восемь перистых щупалец и внутренний спикульный скелет. Несомненные представители известны с силура.
Включает следующие отряды:
1. Stolonifera. У этих кораллов молодые полипы отходят от расположенных между кораллитами особых перемычек — столонов или горизонтальных платформ. Типичным представителем столонифер является всем известная красная Tubipora, часто называемая «органчиком». Тубипоры широко распространены на всех современных мелководных рифах Индо-Пацифики, особенно в Красном и Южно-Китайском морях. Столониферы известны с мелового периода.
2. Alcyonida. «Мягкие кораллы». Длинные кораллиты обычно соединены известковой спикульной цененхимой. Вторичные полипы могут зарождаться в ценосарке. Известны с силура.
3. Gorgonida. Скелет горгонид состоит из известковых спикул. Характерна развитая во всех ветвях колонии известковая или рогоподобная осевая структура. Сюда относится знаменитый Corallium rubrum — благородный красный коралл, из скелета которого изготавливают ювелирные изделия и именно благодаря которому кораллы вообще получили свое название, ставшее привычным для нас. Первые представители горгонид появились в меловом периоде.
4. Pennatulida — пеннатулиды, или просто «морские перья». Это свободно живущие внедряющиеся в грунт и даже способные медленно передвигаться колонии, у которых вторичные полипы имеют вид боковых отростков крупного основного ствола, напоминая «ершик» для мытья лабораторных пробирок. Ствол этот носит название оозооида, а его верхняя часть, где растут полипы, — рахиса. Скелет известковый или роговой. Известны с палеозоя, хотя иногда считается, что пеннатулиды более древние.
5. Coenothecaliida, иначе гелиопориды, или «солнечные кораллы». В системе восьмилучевых кораллов они стоят совершенно особняком, поскольку имеют не внутренний спикульный, а наружный скелет, аналогичный по структуре некоторым палеозойским кораллам (гелиолитоидеям). Типичный представитель — современный рифообразующий «синий коралл» — Heliopora.
III. Третий подкласс — Zoantharia (зоантарии). Это одиночные или колониальные кораллы, большинство которых имеет наружный карбонатный скелет (известны бесскелетные формы). Известны, вероятно, с кембрия. Среди зоантарий можно выделить следующие группы.
1. Tabulata. Табуляты. Табуляты образуют полипняки, скелет которых в своем развитии еще не достиг трабекулярной стадии. Септальный аппарат выражен слабо — это обычно шипики, а также чешуйки или струйки на стенке. Кораллиты однообразные (мономорфные), цененхима не развита. Очень характерна коммуникатность — в одном полипняке кораллиты могут соединяться порами, трубочками-солениями, столонами. Появились, вероятно, в кембрии, существовали до конца палеозоя.
Среди табулят отчетливо выделяются несколько групп (отрядов или подотрядов) : например, сотоподобные фавозитиды, цепочечные хализитиды, сирингопориды с очень характерными соединительными трубками, сарцинулиды, полипняки которых очень похожи на уже упоминавшихся современных тубипор и некоторые другие.
2. Heliolithoidea. Гелиолитоидеи. Это древнейшие истинно колониальные кораллы с прекрасно развитой цененхимой, исключительно похожие на современных гелиопор. Поэтому в прошлом многие исследователи и считали, что палеозойские гелиолитоидеи — предки наших гелиопорид, несмотря на то, что исторически первых и вторых разделяют чуть ли не 200 млн. лет. Известны от середины ордовика до конца среднего девона.
3. Rugosa. Ругозы или четырехлучевые кораллы. Одиночные или псевдо-колониальные кораллы с наружным карбонатным (по всей вероятности, первично кальцитовым) скелетом и шестью первичными мезентериями, которым соответственно отвечают шесть первичных септ (протосепт). Септы в подавляющем большинстве случаев сложены трабекулами, появляются они в четы-рех секторах из шести, образуемых протосептами. Развиты днища, часто диссепименты, иногда сложные осевые колонны. Двусторонне симметричные. Средний ордовик — пермь.
Среди ругоз выделяют несколько групп (большинство исследователей считают их подотрядами) — стрептелазматины (одиночные, изредка псевдоколониальные кораллы с пластинчатыми септами и отчетливыми днищами), колюмнариины (всегда псевдоколониальные с пластинчатыми септами и отчетли-выми днищами) и цистифиллины (ругозы с шиповидными септами и пузыристыми горизонтальными элементами скелета). Отличие стрептелазматин от колюмнариин на первый взгляд может показаться не очень ясным. Дело тут в том, что стрептелазматины иногда образовывали псевдоколонии, у их одиночных представителей известны как бы «колониальные разновидности», тогда как колюмнариины никогда не переходили к одиночной форме существования.
4. Scleractinia. Склерактинии, часто неверно называемые «шестилучевыми кораллами». Всеми основными особенностями строения скелета склерактинии очень близки ругозам, однако у большинства этих кораллов септы развиваются во всех шести секторах, составляя иногда много последовательных (в зависимости от времени появления и размера) порядков и циклов. Кроме того, у многих склерактиний встречаются колонии. Скелет наружный, арагонитовый. Известны с мезозоя (с середины триаса), процветают и сейчас.
Среди склерактиний также можно выделить несколько групп (подотрядов), главнейшие из которых астроценины (обычно колониальные кораллы, кораллиты мелкие, септы состоят из небольшого числа трабекул), фунгиины (одиночные и колониальные, кораллиты крупные, трабекулы многочисленные). Септы, как правило, перфорированы (пористые). Характерны синаптикулы — скелетные элементы, образованные срастанием выростов трабекул из боковых поверхностей смежных септ, фавиины (одиночные и колониальные полипняки, состоящие из крупных кораллитов; трабекулы многочисленные; синаптикулы развиты как исключение).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, кораллы — прекрасные индикаторы климатической и биогеографической зональности. Изучение закономерностей их распространения в древние эпохи должно содействовать разрешению многих проблем палеогеографии, а это неразрывно связано с выявлением закономерностей образования и размещения целого ряда важнейших осадочных полезных ископаемых. Кроме того, многие группы кораллов имеют значение и как так называемые руководящие органические остатки — по ним можно определять относительный возраст вмещающих горных пород. В связи с этим в последние годы во многих странах мира, в то числе и в нашей стране, началось систематическое сравнительное изучение древних и современных рифов, многие палеонтологи посетили рифы в тропических морях. Для решения приведенных, а также многих других задач функционирует Международная группа по изучению рифов.
Список литературы
1. Внутривидовая изменчивость кораллов и спонгиоморфад/ Отв. ред. Б.С. Соколов, А.Б. Ивановский. — М.: Наука, 1992. — 90 с.
2. Ивановский А.Б. Кораллы: прошлое, настоящее и будущее/ Отв. ред. Б.С. Соколов. — М.: Наука, 1989. — 58 с.
3. Кусто Жак-Ив. Жизнь и смерть кораллов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1975. — 176 с.
4. Наумов Д.В. и др. Мир кораллов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 359 с.
5. Сребродольский Б.И. Коралл. — М.: Наука, 1986. — 132 с.
6. Шеппард Чарльз. Жизнь кораллового рифа. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987. — 183 с.