ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Биологический институт
Кафедра почвоведения и экологии почв
Реферат на тему:
Лесной тип биологического круговорота
Выполнил
студент V курса,
группы 133
Лойко С. В.
Проверил
д. б. н., профессор
Середина В. П.
Томск – 2008
Оглавление
Введение
1. Экология биологического круговорота
1.1. Энергетическое обеспечение биологического круговорота и трофические сети/цепи
1.2. Химический состав живого вещества как следствие избирательного перемещения элементов в биологическом круговороте
1.3. Незамкнутость биологического круговорота
1.4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота
1.5. Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте
2. Показатели и классификации биологического круговорота
2.1. Основные параметры биологического круговорота
2.2. Классификации круговоротов
3. Лесной тип биологического круговорота
3.1 Различия степных и лесных экосистем
3.2 Биологический круговорот в таежных сообществах
3.3 Хозяйственная деятельность и особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах
Заключение
Литература
3
6
11
14
17
23
26
28
31
32
39
42
44
Введение
Круговорот – общее понятие, обозначающее циркуляцию органического вещества, элементов или энергии в естественных или искусственных экосистемах. Под биологическим круговоротом [Родин и др., 1968] понимается поступление элементов из атмосферы и почвы в живые организмы, биохимический синтез и закрепление химических элементов в органическом веществе растений и возвращение их в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза. Иногда биологический круговорот понимают шире: как движение веществ под действием организмов. В этом случаем он включает: 1) движение элементов по трофическим цепям (трофической сети); 2) движение веществ в результате механического воздействия организмов на различные породы и почвы; 3) движение веществ под влиянием продуктов жизнедеятельности организмов (Карпачевский, 2005).
Кроме общего понятия круговорота используется ряд других понятий, таких как обмен веществ, циклы и другие. В основе большинства терминов лежит "биогенный ток" элементов по В.И. Вернадскому, который наблюдается между живым веществом и косной материей.
В широком понимании биогеохимический круговорот обозначает совокупное действие биогенных и абиогенных процессов. Синонимами этого понятия являются биогеохимические циклы, биогеохимическая миграция. Согласно Ю. Одуму (1986), биогеохимические циклы разделяются на два типа: круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере; осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
Иерархия круговоротов, по В.В. Снакину (1974), включает три важнейших типа: биологический, геологический и биогенный. Если биологический круговорот протекает на уровне живых организмов, то биогенный представляет собой совокупность процессов, происходящих в пределах БГЦ (биогеоценотический); между сопряженными единым циклом миграции БГЦ (биогеохимический), геохимических ландшафтов (геохимический круговорот). Таким образом, этот подход подробно описывает круговорот в ряду живые организмы-биогеоценоз – геохимический ландшафт (Васильевская, Богатырев, 2003).
В настоящее время биологический круговорот является одной из важнейших теоретических концепций, как в почвоведении, так и биогеохимии. Исследование в этой области касается различных уровней организации наземных экосистем – от живых организмов и популяций – до биогеоценозов и биосферы в целом. С точки зрения теории, исследования в области биологического круговорота можно рассматривать как развитие системы взглядов на современные или прошлые процессы, происходящие в биосфере или смежных оболочках, при которых живым организмам уделяется центральное место. Именно в биогенном токе атомов, который существует в биосфере между живыми организмами и косной материей, по словам выдающегося естествоиспытателя В.И. Вернадского, заключается основной механизм устойчивости биосферы.
В интегральном виде общую теоретическую схему развития учения о биологическом круговороте можно рассматривать как единую и последовательную систему, основу которой составляют:
1) концепция биосферы В.И. Вернадского, обогащенная идеями Б.Б. Полынова о геологической деятельности живых организмов;
2) фундаментальные положения В.Р. Вильямса о взаимосвязи земных оболочек, реализуемой в пространстве и во времени в процессе взаимодействия биологического и геологического круговоротов;
3) теоретико-экспериментальные и методологические положения Н.П. Ремезова;
4) классификационные и типологические построения в области круговорота, развитые работами Н.И. Базилевич и А.А.. Титляновой;
5) учение о биогеоценозах В.Н Сукачева, фактически давшего представление о структурной первичной организации биосферы и пространственной единице отсчета, в пределах которой исследуется круговорот. Каждое из этих фундаментальных положений получило отражение в современном научном поиске, оставаясь незыблемым по существу (Богатырев, 2005).
1. Экология биологического круговорота
1.1 Энергетическое обеспечение биологического круговорота и трофические цепи/сети
Все преобразования веществ в процессе круговорота требуют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию – она может быть получена только извне. В современной биосфере важнейшим источником энергии, утилизируемой в биологическом круговороте, является энергия солнечного излучения. Соответственно первый этап использования и преобразования энергии – фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тела растительного организма. Энергия, полученная в виде ФАР, в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей. Процесс аккумуляции энергии в организме фотосинтетиков сопряжен с увеличением массы организма, этот прирост массы обозначается как первичная продукция.
Поскольку не вся полученная фотосинтетиками энергия накапливается в виде первичной продукции, часть её рассеивается в форме тепла. В свою очередь, часть энергии, накопленной в биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности, что ведёт к уменьшению биомассы (потери на дыхание). В результате в виде накопленной биомассы (чистая первичная продукция) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной организмом продуцента солнечной энергии.
Если энергию солнечного излучения принять за 100%, то лишь 15% ее достигает поверхности Земли и только 1% связывается в виде органического вещества растительности. Из суммы связанной в процессе продукции энергии около половины расходуется на жизненные процессы (потери на дыхание). Оставшиеся 50% аккумулированной энергии составляет рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% солнечной энергии, падающей на Землю (Шилов, 2000).
Часть энергии накопленной в результате фотосинтеза растений используется в качестве пищи организмами-гетеротрофами. По приблизительным расчетам, в пищу фитофагами изымается около 40% фитомассы, оставшиеся 60% означают реальную массу растительности в экосистеме.
Усвоенная энергия, за вычетом энергии, содержащейся в выведенных из организма секретах, составляет метаболированную энергию. Часть её выделяется в виде тепла в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо используется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия подразделяется на энергию существования, которая расходуется на различные формы жизнедеятельности, и продуктивную энергию, аккумулирующуюся в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофа, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована в пищу консументами высших порядков.
Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает по ходу повышения трофических уровней, что лежит в основе относительно небольшой длины пищевых цепей.
На фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены
: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла на всех этапах трофических цепей. Однако на всех этапах идет и синтез вещества, а вместе с тем аккумуляция энергии в химических связях (Шилов, 2000).
Именно благодаря однонаправленному движению энергии по трофическим цепям осуществляется движение атомов, организуются экосистемы. Это отражено в законе биологического круговорота элементов в ландшафте Вернадского-Полынова (Перельман, 1975): химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафтов (экосистем) осуществляется через систему круговоротов.
Благодаря энергии, поступающей в экосистему, происходит дифференциация живого вещества на несколько трофических уровней, каждый последующий уровень существует за счет части энергии предыдущего. Формируется трофическая структура экосистемы.
Все многообразие видов, входящих в состав экосистем, с необходимостью разделяется на три принципиальных экологических группы – продуцентов, консументов, редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Равнозначные виды образуют определенный трофический уровень
, а взаимоотношения между видами – систему цепей питания
(трофическая сеть).
Группа видов продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты
– основа трофической структуры и всего существования всего биоценоза. Биомасса органического вещества синтезированного продуцентами – первичная продукция
, а скорость её образования – биологическая продуктивность
. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та её часть, которая определяет прирост, – как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами на дыхание.
Консументы
I
порядка.
Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда биомасса продуцентов создается фотоавтотрофами, это фитофаги. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция
.
Консументы
II
и
III
порядков.
Эти уровни объединяют животных с плотоядным типом питания (зоофаги). В первую группу входят все хищники, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является жертва фитофагом, или плотоядна. Во вторую группу (третий порядок) входят паразиты и «сверхпаразиты», хозяева которых паразиты.
Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой лишь общую схему. Действительные формы взаимоотношений сложнее. Существует много видов со смешанным питанием, которые могут относиться к различным трофическим группам.
Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вышележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид
и существует как главный ограничитель длинны трофических цепей (Шилов, 2000).
Прямые пищевые связи типа «растение-фитофаг-хищник-паразит» объединяют в цепи питания, или трофические цепи.
Каждый трофический уровень составлен не одним, а многими конкретными видами. Благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это обстоятельство прямо связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ
.
Увеличение видового разнообразия выступает как «гарантийный механизм», обеспечивающий надежность круговорота веществ как главной функции экосистем. Суть механизма заключается в том, что монофагия встречается в природе довольно редко; немногочисленны и олигофаги. Большинство животных использует в пищу более или менее широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых «вертикальных» пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые трофические сети
, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом: «дублирование» потоков вещества и энергии по большому числу параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при всегда вероятных нарушениях отдельных звеньев пищевых цепочек.
Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или «пастбищные цепи». Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемой цепями разложения
(детритные цепи).
Вычленение детритных цепей связано, прежде всего, с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество. Детритные же цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами, которые механически, а отчасти и химически подготавливают органическое вещество к действию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс преимущественно сосредоточен в подстилке и почве.
На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада (Шилов, 2000).
1.2 Химический состав живого вещества как следствие избирательного перемещения веществ в биологическом круговороте
Средний состав живого вещества заметно отличается от состава земной коры (табл. 1). В земной коре преобладают кислород, кремний, алюминий, железо. В живых организмах преобладают – углерод, водород, кислород, азот, кальций, фосфор. Локальное содержание элементов в земной коре определяется её строением, вулканической деятельностью, типом пород, характером их выветривания (Карпачевский, 2005).
Таблица 1 – Содержание главных элементов в земной коре (по В. Гольдшмидту)
Элемент
Содержание, %
по массе
по объему
атомное
O
Si
Al
Fe
Mg
Ca
Na
K
46,60
27,72
8,13
5,00
2,09
3,63
2,83
2,59
9,20
0,80
0,77
0,68
0,56
1,48
1,60
2,14
62,55
21,22
6,47
1,97
1,84
1,94
2,62
1,42
Наибольшая доля в составе живого вещества приходится на кислород (65-70%) и водород (10%). Остальные 20-25% представлены разнообразными элементами общим числом более 70. При этом большая доля (от 1 до 10%) приходится на такие элементы, как C, N, Ca.
Во второй группе (содержание 0,1-1%) находятся S, P, K, Si; в третьей группе (содержание 0,1-0,01%) – Fe, Na, Cl, Al, Mg. Эти же элементы составляют примерно 99,6% веществ слагающих земную кору и почву.
В составе живого вещества постоянно присутствуют рассеянные и редкие элементы, общим числом не менее 20.
Отдельные элементы почти целиком захватываются живым веществом, постоянно находясь в его различных формах. Таковы J, P и в большой мере К.
Существуют специфические организмы, обладающие способностью преимущественного накопления отдельных элементов в количествах более 10%. Ныне известна специфическая аккумулирующая роль организмов для 11 таких элементов: Si, Al, Fe, Ca, Mg, Ba, Mn, S, Sr, P, C.
Если сравнить средний состав организмов со средним составом земной коры, то можно видеть чрезвычайно важные для почвенных и геохимических процессов явления перераспределения химических элементов.
В составе растительных организмов в сравнении с составом земной коры увеличено в среднем содержание:
В десятки раз C, H.
В несколько раз N.
На десятки процентов О.
Вместе с тем для многих элементов вследствие избирательного накопления в растительном организме Н, О, N и С обнаруживается в сравнении с земной корой относительное уменьшение содержания:
В несколько раз P, S, Br, K.
В десятки раз: Cl, Ca, Mg, I, Cu, Mo.
В сотни раз: Na, Ba, Mg, Fe, Al, Si.
В тысячи раз: Cs, Ti, F.
В десятки тысяч раз: Ra.
В животных организмах в сравнении с земной корой увеличено содержание следующих элементов:
В десятки раз C, N, H.
В несколько раз P, S.
На десятки процентов O.
На сотые доли процента Cl.
Уменьшено по сравнению с составом земной коры содержание:
В несколько раз: Ca, Na, K.
В десятки раз: Zn, Br, Mg, As.
В сотни раз: Pb, Cu, F, Fe, B.
В тысячи раз: Mn.
В десятки тысяч раз: Si, Ti, Al.
Состав растительных и животных организмов, несмотря на близкое содержание ряда элементов, имеет существенные различия.
В животных организмах отмечается гораздо более высокая степень аккумуляции, чем в растительных, N, P, S, Cl, Ca. Вместе с тем животных организмах в сравнении с растениями меньше аккумулируется Si, Al, Mn (Ковда, 1973).
Отмеченные различия химического состава неживой природы и разных форм жизни (автотрофов и гетеротрофов) происходят из того, что при биогенном движении атомов происходит их преимущественное поглощение, либо наоборот игнорирование, на фоне высоких концентраций в неживой природе. Это связано напрямую с химией органических соединений. Те элементы, которые наиболее легко образуют химические связи с углеродом и накапливаются преимущественно в живых организмах (кислород и водород). Вторым фактором является доступность элемента в неживой природе. Чем меньше доступность элемента для биогенного цикла, тем меньше его вероятность вовлечения в него в химически активной форме.
При поступлении элементов в живое вещество начинается их дифференциация по степени биофильности на каждом из трофических уровней. Наиболее важные отличия заключаются в трофических уровнях продуцентов и консументов. Так консументы характеризуются меньшим содержанием кислорода и большим водорода, что отражает меньший редокс-потенциал их жидкой среды. Больше азота и серы, что отражает более высокую роль в метаболизме протеинов. Более высокое содержание фосфора и кальция обязано его накоплением в твердых скелетных тканях, выполняющих опорную функцию.
В продуцентах же более высокое содержание кислорода и меньшее водорода. Меньше азота. Больше магния, который необходим для хлорофилла. Выше содержание калия.
Отсюда у продуцентов и консументов различные биогеохимические функции. Однако доминирующую роль массы живого вещества Мировой суши образуют высшие растения. Масса наземных животных составляет около одного процента от фитомассы, что связано с быстрым рассеиванием энергии по трофическим цепям (Правило одного процента). По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли (Добровольский, 1998).
1.3. Незамкнутость биологического круговорота
Под функционированием биологического круговорота понимают (Титлянова, Тесаржова, 1991) изменение состояния во времени его параметров. Функционирование – жизнь круговорота, его движение. Именно благодаря функционированию возможен круговорот, а его незамкнутость, разница между входом и выходом, некоторое несовпадения параметров на входе у каждого нового цикла приводит к развитию, преобразованию экосистем. Если часть химических элементов непрерывно обращается в живом веществе, захватываясь через пищевые цепи или после минерализации новыми организмами, то существенная часть этих же элементов непрерывно выключается из биологических круговоротов, увлекаясь геохимическими потоками в океан или внутриконтинентальные депрессии. Это особенно заметно в отношении тех элементов, которые играют подчиненную роль в жизни организмов и которые проходят «транзитом» через живое вещество полностью или частично. Таковы Cl, Na, значительная часть C, S, Mg, Ca. Ограниченное использование организмами этих элементов приводит к тому, что, проходя циклическим путем через живое вещество, элементы, в общем, остаются подчиненными геологическому круговороту веществ и уходят в виде растворов и взвесей с геохимическими потоками в реки, моря, океаны, внутриконтинентальные бессточные низменности. Именно этим объясняется признанное всеми положение о том, что концентрация солей в Мировом океане за время его существования непрерывно возрастала (Ковда, 1973).
В масштабе геологического и педологического (десятки, сотни и тысячи лет) времени последствия непрерывно протекающего под действием однонаправленного потока солнечной энергии биогеохимического круговорота подвижных, в том числе и связанных с живым веществом, форм элементов становятся очень существенными. В конечном итоге геохимические особенности зрелого ландшафта как системы приобретают свойства историко-геохимической эмерджентности, когда каждый период развития ландшафта обладает геохимическими свойствами, отличными от свойств конечной, более зрелой геосистемы, в которой сосредоточены вторичные продукты миграции, образовавшиеся в онтогенетическое время ландшафтообразования. Таким образом, происходит суммирование малых геохимических доз подвижных веществ, которые затем закрепляются во вторичных продуктах – сегрегационных горизонтах, конкрециях, скоплениях органического вещества и др. Эта особенность формирования геохимических свойств ландшафтов (а в равной мере и педосистем) названа Касимовым (2006) правилом суммирования малых геохимических доз
(принцип историко-геохимической эмерджентности).
В книге «Лизиметры в почвенных исследованиях» (Шишов, Кауричев и др., 1998) обобщен обширный фактический материал и приведены результаты собственных исследований авторов, из которых видно, что баланс биологического круговорота веществ не равен нулю. В гумидной зоне идёт вынос вещества. Наиболее активными компонентами, образующимися в ходе биологического круговорота и вовлекающего в миграционные потоки элементы из косной и биокосной среды в таежной зоне являются водорастворимые органические вещества (ВОВ) (Яшин, Шишов, 2001) Так в подзоне южной тайги в составе ВОВ преобладают специфические органические продукты, в частности ФК. Высокая миграционная способность выражена у низкомолекулярных органических и уроновых кислот. Аминокислоты присутствуют в почвенных растворах и лизиметрических водах в весьма малых концентрациях: от 3-5 до 18-20 мг/л углерода, вследствие, очевидно, их быстрой утилизации микрофлорой. Из подстилки выщелачиваются вещества полифенольной природы, отличающиеся высокой комплексообразующей способностью (Шишов, Кауричев, 1998).
Концентрация Mn, Zn и Cu в растворах прямо коррелирует с общей кислотностью растворов, содержанием слабых и сильных кислотных компонентов и содержанием ВОВ, содержание Fe прямо пропорционально содержанию ВОВ и обратно пропорционально рН. Установлено, что гравитационная влага органогенных горизонтов почв, являющаяся потенциальным источником формирования бокового внутрипочвенного стока, сохраняет основные геохимические черты состава почвенных растворов.
Соотношения средних концентраций элементов в составе различных форм вод показывают, что органогенные горизонты почв являются наиболее вероятным источником поступления в поверхностные воды соединений ВОВ, К, Mn, Al и Fe (Белянина, 2007). Обогащение вод Mg, Na и Ca может происходить за счет выноса не только из органогенных, но и нижних горизонтов почвы и породы. Но в целом поступление этих веществ в миграционные потоки, так или иначе, обязано биологическому круговороту.
Закладка лизиметрических опытов на Почвенном стационаре МГУ им. М. В. Ломоносова привела к появлению новых сведений об особенностях протекания биологического круговорота. Так через 33 года после заселения растительностью покровного суглинка стали заметны достоверные различия в содержании в лизиметрических водах кальция и магния под разными типами растительности (еловый лес и многолетние травы). Увеличилась концентрация железа в 3-5 раз по сравнению со среднемноголетними данными, что может свидетельствовать о разрушении легко выветриваемых железосодержащих минералов, таких как хлориты и биотиты (Чижикова, Верховец, 2006).
Таким образом, приведенные данные могут служить подтверждением правила суммирования малых геохимических доз и положения о незамкнутости биологического круговорота. В результате функционирования круговорота в таежной зоне часть вещества выходит из сферы его действия и в силу высокой активности (ВОВ), захватывает элементы из косной и биокосной части экосистемы, выводя его за её пределы и, в конечном счете, за пределы ландшафтов.
1. 4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота
Биологический круговорот можно рассматривать как систему блоков (компонентов экосистемы), соединенных потоками вещества (обменными процессами). Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние – связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки – вход вещества в экосистему и выходные потоки – выход вещества из экосистемы Состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех блоках (компонентах) и интенсивностей всех потоков (обменных процессов) за определенный период времени.
Функционирование блока – это изменение его запаса во времени, функционирование потока – изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота – изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков с течением времени (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Режимом биологического круговорота, по А. А. Титляновой и М. Тесаржовой, называется характер его функционирования; вид изменения его параметров во времени. Режимы биологического круговорота могут быть четырех типов – стационарный, периодический, переходный, смешанный.
Стационарный режим
характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивностей всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из неё, чистая продукция равна гетеротрофному дыханию. Возможен лишь в искусственных условиях, да и то после некоторой идеализации реальной ситуации.
Периодический режим
отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования первичная продукция, гетеротрофное дыхание, интенсивности параметров функционирования константны. В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных (пастбища) экосистем.
Переходный режим
устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, в других – накапливать.
В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем. Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существует в переходном режиме.
В переходном режиме с потерями
запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, чистая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию, а меньше его. Интенсивность процессов на входе системы меньше, чем на выходе.
В переходном режиме с накоплением
запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания.
Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами. В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются.
Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе.
С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния. Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния.
Смешанный режим
характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие – в переходном. Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов (2002). Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными (БФП), под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и (или) на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.
Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова (1991) подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов (2002) рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.
Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым (2002) типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов: «весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов».
Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений. Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля. Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным
.
В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным
, при котором «мощность» функционирования максимальна.
С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».
Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное.
В этом случаеколичество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельности биоты.
Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты (аккумулятивное и регрессивное функционирование) на протяжении длительных периодов времени невозможны: ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью «растекания» по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.
По сути, как пишет А. С. Керженцев (2006), для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования – обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма.
В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два (как клетка или организм), а три функциональных блока:
– блок анаболизма (превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу; и микробиомассу;
– блок катаболизма (превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза).
– блок некроболизма (превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства);
Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма – взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни. Блок катаболизма – взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы.
По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы (некромассы) выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (растительностью) (Керженцев, 2006).
1.5 Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте
Рассмотрим звенья преобразования веществ в последовательности, предложенной Смольяниновым (1969) с некоторыми изменениями. Так звено потребления, выделяемое им как заключительное, мы рассмотрим первым, так как представляется более логичным рассматривать его в первую очередь, так как оно состоит из автотрофов.
1. Звено потребления. В нём происходит биосинтез органического вещества. Энергия Солнца улавливается пигментами растений и преобразуется в энергию химических связей. Таким образом, в круговорот вовлекаются кислород, углерод и водород. Остальные же элементы поступают из почвы для различных целей регуляции физиологических процессов растения и случайным путем.
Растения в звене потребления формируют транспортные потоки веществ, зачастую превосходящих другие формы передвижения вещества в почвенном профиле. Так Фокин (2007) приводит следующие аргументы в пользу признания ведущей роли живого растения в формировании транспортных потоков различных веществ в некоторых почвах:
– для подавляющего большинства макро- и микроэлементов масштабы их ежегодного вовлечения в биологический круговорот приблизительно на порядок превосходят масштабы современного абиотического выноса;
– абсолютные скорости перемещения веществ в проводящих системах растений (единицы сантиметров в час и более) в большинстве случаев на много порядков превосходят зафиксированные скорости абиотических потоков в почвах (диффузия, конвективные перенос и др.);
– линейные размеры, по вертикали занимаемые живым растением, включая корневые системы, существенно могут превосходить мощность почвенного профиля, что создает условия для пространственного развития последнего;
– повышенные коэффициенты использования растениями большинства элементов из состава отмерших растительных остатков по сравнению с другими формами, локализованными в минеральной части почвы.
После прохождения блока анаболизма вещество проходит блок некроболизма и поступает в блок катаболизма, открывающийся следующим звеном.
2. Звено первичного разрушения органики. Разложение лесного опада начинается, как правило, с его измельчения под влиянием мезо- и микрофауны почв. Из измельчающихся остатков происходит вымывание наиболее легко растворимых соединений.
3. Звено ферментативного распада органических соединений. В этом звене органическое вещество подвергается мощному действию ферментов, выделяемых микрофлорой почвы и корневыми системами растений. Действие ферментов происходило и во втором звене, однако до тез пор, пока органические остатки надлежащим образом не измельчатся, все реакции, включая и ферментативные, протекают слабее.
4. Звено реакций промежуточного разложения и синтеза. В этом звене химический элемент участвует в превращениях бесчисленного класса соединений и их осколков промежуточного характера – между бывшими устойчивыми соединениями органических остатков, подвергшихся в предыдущем звене биохимическому и химическому разложению, и собственно гумусовыми веществами.
5. Звено гумификации и последующей минерализации. Собственно гумусовые вещества почвы, образовавшиеся как по типу превращений веществ ароматического строения, так и по типу меланоидинов, возникают в почве посредством реакций конденсации и полимеризации многочисленных осколков молекул органических веществ и их соединений с минеральными веществами, которые отражали великое разнообразие процессов в предыдущем звене биокруговорота. Гумусовые вещества могут происходить как в результате гетерополиконденсации низкомолекулярных веществ, так и окислительного кислотообразования ВМС, типа лигнина.
6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.
7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный
2. Показатели и классификации биологического круговорота
2. 1 Основные показатели биологического круговорота
Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью – до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа – включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа – это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).
Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представление не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность – это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% – на фотосинтез (табл. 2)
Таблица 2 –
Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ
Показатель
Пятнистые дриадово-моховые тундры (Таймыр)
Ельники Валдая (80 лет)
Луговая степь (Тамбовская
низменность)
Фитомасса, г/м2
сухого вещества
1958
36400
2530
Продуктивность, г/м2
в сутки
0,4
4,6
2,9
Опад, г/м2
9
612
1060
Подстилки; опад зеленой массы
13
6
1
Надземная фитомасса; подземная фитомасса
0,12
4,0
0,17
Фотосинтезирующая масса; нефотосинтезирующая масса
0,04
0,02
0,15
Фотосинтезирующая часть прироста; нефотосин-тезирующая часть прироста
0,17
0,30
0,45
Вторая группа показателей, которые широко используются при характеристике биологического круговорота – это данные о химическом составе живых организмов. При изучении биологического круговорота существенное значение уделяется таким важнейшим макроэлементам как кальций, магний, кремний и ряд других. Особенно важное значение принадлежит азоту.
Третья группа показателей круговорота может быть основана на энергетических величинах. Расчеты показывают, что во всей биомассе суши заключено около 4 х 1016 МДж. Максимальные величины сосредоточены в экваториальных и североамериканских лесах из секвойи и пихты Дугласа, где эти величины, соответственно, составляют от 800 до 1700 МДж/м. В таежных лесах эти показатели снижаются до 500 МДж/м, а в широколиственных лесах возрастают до 650 МДж/м. Обращает на себя внимание, что эти величины вполне сопоставимы с тем количеством, которое аккумулируется в гумусе почв. В частности, в типичных черноземах сосредоточено около 1000 МДж/м, значительно больше сосредоточено потенциальной энергии в торфах (Васильевская, Богатырев, 2003).
2.2. Классификации круговоротов
Заключительным этапом при изучении биологического круговорота (БИК) является классификация, которая сводится к упорядочению полученного материала, определению специфики происходящих в БИК процессов и последующему установлению характерных особенностей циклов внутри одной почвенно-биоклиматической зоны или сопоставлению экосистем в зональном аспекте.
Все разнообразные классификации учитывают положение изученного БГЦ в системе почвенно-биоклиматических зон. Вторая особенность классификаций состоит в том, что критерии для классификации выбираются на эмпирической основе. Несомненно, что большинство из них важные, но являются ли они существенными, т.е. достаточными, чтобы отличать БГЦ друг от друга, не всегда ясно. Некоторые показатели БИКа для различных географических зон перекрываются (Васильевская, Богатырев, 2003).
Наиболее широко используемой группой являются данные по продуктивности. Придавая исключительную роль показателям продуктивности, Базилевич (1986) использовала их для оценки структуры и функции наземных экосистем (табл. 26).
Из-за зависимости этих показателей от гидротермического режима, группировка зональных экосистем в таксоны высокого ранга осуществляется в пределах биоклиматических областей одного термического пояса. Для характеристики структуры семейств экосистем используются два критерия: запасы живой фитомассы и запасы мертвой массы, без учета гумуса и торфа.
Основные закономерности структуры экосистем и функционирования сводятся к следующим положениям:
1) изменение величины годичной продукции экосистем по зонам описывается двухвершинной кривой; 2) для интразональных переувлажненных экосистем с севера на юг наблюдается непрерывное возрастание величины годичной продукции; 3) отношение мортмассы к годичной продукции подчинено строгой закономерности, включая зональные и интразональные экосистемы; 4) наибольшие скорости оборота характеризуют экосистемы суббореального и субтропического поясов, что связано, прежде всего, с тепловым балансом земной поверхности.
Показатели продуктивности положены в основу классификации ландшафтов. Так Перельман и Касимов (1999) используют два критерия: биомассу и продуктивность. Таксономия классификации включает группы, типы, семейства. Группы ландшафтов определяются по принадлежности к зоне (тундровая, лесная, степная и т.д.). В ряде случаев выделение групп обусловлено другими факторами, включая позональное их размещение (например, верховые болота в таежной зоне, соровые солончаки в пустынной и т.д.).
В основу выделения типа биогенного ландшафта положен коэффициент К, выводимый из параболической зависимости П = БК, где П – ежегодная продукция, Б – общая биомасса. Для таежной зоны К = 0,54-0,55; для широколиственных лесов – 0,58-0,60; для влажных степей – 0,81. Коэффициент К постоянен при различных величинах П и Б. Тип ландшафта в целом соответствует типам растительного покрова. Внутри ландшафтов, характеризующихся различными биомассой и продукцией, но близким соотношением между ними, выраженным коэффициентом к (П/Б), выделяют три семейства. Например, в пределах таежной зоны выделяются северное, среднее и южное (Васильевская, Богатырев, 2003).
В детальной и получившей наибольшую известность классификации круговорота элементов Н.И. Базилевич используется шесть признаков: 1) принадлежность БГЦ той или иной зональной единице; 2) показатели структуры фитомассы: а) биомасса растений, б) годичный прирост, в) спад, г) истинный прирост, д) подстилка; 3) показатели интенсивности круговорота, устанавливаемые по отношению величины запаса подстилки к величине опада; 4) характер сочетаний химических элементов, потребляемых на построение годичного прироста или возвращаемых с годичным приростом. Типизацию химизма обменных процессов производят по двум ведущим элементам с указанием сопутствующих элементов. Группы типов химизма обменных процессов объединяют в классы по одному преобладающему элементу; 5) величина средней зольности прироста – спада оценивается по средневзвешенному содержанию зольных элементов в 100 г прироста – спада (в %); 6) показатели емкости БИКа оцениваются по величине ежегодно потребляемых на построение прироста (возвращаемых с спадом) зольных элементов и азота (в кг/га). В целях унификации принята десятибалльная шкала числовых показателей.
3 Лесной тип биологического круговорота
3.1. Различия степных и лесных экосистем
Энергетические затраты на первичную продукцию и в целом на биогеоценотические процессы возрастают от среднетаежных растительных формаций к подтайге и широколиственным лесам, а затем снова уменьшаются по направлению к южной лесостепи и северной степи. Максимальное количество энергии используется в хвойно-широколиственных и неморальных лесах, а также в южнотаежных пихтово-ельниках и сосняках.
Аналогичная картина свойственна энергетике групп почв. Практически вся плеяда дерново-подзолистых и серых лесных почв отличаются наибольшими суммарными затратами энергии на почвообразование, между тем как южные черноземы и темно-каштановые почвы развиваются в условиях минимальных затрат.
Стационарные ландшафтно-геофизические эксперименты позволяют выявить причинные механизмы различий между лесными и лугово-степными экосистемами. Так, в одних и тех же зональных условиях типичной лесостепи коэффициент эффективности использования (поглощения) фотосинтетически активной радиации в снытьевой дубраве в два с лишним раза выше, чем в некосимой степи. Кроме того, в лесу имеет место четырехкратное повышение транспирационного коэффициента фитобиоты. Очевидно, более сложная фитоценотическая структура, а также более интенсивная транспирация требуют и больших энергетических затрат. Однако при относительно низком уровне поглощения солнечной энергии травянисто-степная экосистема использует ее более эффективно благодаря тому, что у нее практически выпадает целое звено биологического круговорота – создание скелетной (древесной) многолетней фитомассы, изымающие из годового цикла значительную часть чистой продукции. В результате малый биологический круговорот становится проще, интенсивнее и более замкнут. Образно говоря, с точки зрения устойчивости метаболизма в одних и тех же зональных условиях, допускающих одновременное существование степной и лесной растительности, степь оказывается энергетически более выгодной экосистемой, чем лес (Коломыц, 2003).
3.2. Биологический круговорот в таежных сообществах
В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты — около 700*106
т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10*103
до 30*103
т/км2
. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2
в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км2
и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км2
.
Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем — продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в живом веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность и образуют обильную лесную подстилку.
Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2
сухого органического вещества широколиственных лесов до 8000—8500 т/км2
северотаежных лесов.
Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются болота. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов — сфагновых болотах — годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.
В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва — растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды (Добровольский, 1998).
По обобщенным данным Родина и Базилевич (1965) полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т/га, 250 т/га, 350 т/га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.
Исследования Гришиной (1974) на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.
Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2:1, а в спелых древостоях – 3:1, 4:1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год (Гришина, 1974).
Для хвойных древостоев, так же как и для тундровых растительных ассоциаций характерно высокое содержание азота (вслед за С, О, Н). Количество его в лесном ценозе превышает сумму зольных элементов. В листве подлеска, в хвое, тонких ветвях и корнях азота больше, чем любого минерального элемента, и лишь в стволе и крупных ветвях он уступает первенство по кальцию. В хвойных фитоценозах наибольшую зольность имеют травянистые растения. Например, пролеска – 15,3%, кислица – 11,59%, папоротник – 7,38%, затем следуют листья пролеска, затем хвоя.
Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов. Как отмечает Гришина (1974) контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги.
Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера.
Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки (100 лет) – соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке черничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки (100 лет) – соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке черничном.
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном – кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном – кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
3.3. Хозяйственная деятельность и особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах
Основными пулами углерода в лесных экосистемах являются: дебрис, пул углерода подстилки, пул углерода лабильного гумуса и пул углерода стабильного гумуса.
Пул дебриса пополняется из пула живой фитомассы за счет отпада. Процесс пополнения пула подстилки из пула живой фитомассы называется опадом. Опад включает сезонный листопад лиственных пород и лиственницы, отмирание хвои у вечнозеленых хвойных, сезонное отмирание травянистых растений напочвенного покрова, отмирание тонких ветвей и поверхностных частей коры, опад генеративных органов деревьев. Кроме того, пул подстилки пополняется и из пула дебриса за счет опада листвы или хвои, тонких ветвей и мелких частей коры усохших деревьев. Как пул дебриса, так и пул подстилки подвергаются гетеротрофной деструкции, в результате чего часть углерода переходит непосредственно в атмосферу. Оставшаяся часть углерода дебриса и подстилки трансформируется в углерод лабильного гумуса почвы. Часть лабильного гумуса минерализуется, в результате чего углерод выделяется в атмосферу, а часть переходит в стабильный гумус. В свою очередь стабильный гумус также подвергается процессам минерализации, а углерод освобождается в атмосферу. В устойчивых экосистемах климатического климакса все перечисленные пулы стремятся к стабилизации, а потоки – к равновесию. Однако далеко не все российские леса могут рассматриваться как равновесные. В первую очередь это относится к лесам Европейской части России, которая за прошедшее столетие испытала многочисленные изменения в землепользовании. По сравнению с Азиатской частью РФ в этом регионе намного выше доля молодых и средневозрастных насаждений, образовавшихся как в результате интенсивной лесоэксплуатации 50-70-х годов, так и в результате зарастания сельскохозяйственных земель (коллективизация 30-х годов, период Великой Отечественной войны, экономический кризис 90-х годов). Существенные изменения детритного компонента углеродного цикла лесов могут произойти при усилении проявлений глобальных изменений климата. При наличии устойчивого потепления произойдут изменения границ климатических климаксов, в результате чего многие ныне устойчивые лесные экосистемы превратятся в стадии сукцессии. Их переход в новое устойчивое состояние, очевидно, займет значительное время, а результатом может стать как потеря углерода, так и накопление его, в первую очередь в пулах лабильного и стабильного гумуса (Кудеяров, Заварзин и др., 2007).
Как показывает моделирование накопления углерода в процессе восстановления климаксовых лесов и при различных хозяйственных нагрузках (различные системы рубок) только для лесов естественного развития рассчитанное соотношение потоков (баланс) углерода положительно и может составить 125-130 т С/га за 200-летний период. При любом из вариантов хозяйственного использования изъятие углерода с древесиной в рассматриваемых авторами лесах не компенсируется созданием новой биомассы; наибольшие потери характерны для практики сплошных рубок (Комаров, Припутина, 2006; Кудеяров, Заварзин и др., 2007).
В настоящее время в Европейской части России отмечается достоверное увеличение продуктивности спелых и перестойных лесов в большинстве таежных регионов. Но, несмотря на то, что факт увеличения приростов демонстрируется довольно часто, основные причины ещё неясны. Комаров, Припутина с соавторами (2006) рассматривают роль увеличения техногенных выпадений азота из атмосферы в несколько раз, как фактор возрастания продуктивности. Моделирование воздействия дополнительных количеств азота при различных сценариях ведения лесного хозяйства привело к следующим выводам:
А) реакции почвы и растительности на уровень азотных выпадений из атмосферы проходят с различной скоростью, почва откликается на изменения быстрее, однако ее буферных способностей оказывается достаточно для того, чтобы растительность ещё достаточно долго поддерживала уровень своей продуктивности;
Б) существует некоторый уровень поступления азота в лесную экосистему, при котором продуктивность экосистемы превышает потери, связанные с лесозаготовками, производимыми по экологически обоснованным критериям, в том числе и по нормативам рубок;
В) даже относительно высокий уровень выпадений азота (20 кг N/га в год) при «хищнических» лесозаготовках уменьшает устойчивость лесной экосистемы и приводит к потере углерода и азота в лесной растительности и почве.
Заключение
Таким образом, почва как многокомпонентная система всегда является центром биологического круговорота. Она обеспечивает его протекание работой различных механизмов. Среди них не только механизм выветривания, снабжающий питательными элементами живые организмы на ранних стадиях круговорота, но и механизм удержания биофильных элементов, что обусловливается глинными минералами. В почве создаются и удерживаются новые биогенные тела природы, причем возобновляемые, такие как подстилка и гумус, чью роль в круговороте трудно переоценить. Последние обеспечивают и причем чрезвычайно длительный период нормальное функционирование наземных экосистем и высокую продуктивность. Почва одновременно может являться транзитной системой для поступления биофильных элементов, участвующих в круговороте. Таким примером является внеландшафтное поступление веществ из атмосферы, а также из почвенно-грунтовых вод или поступление элементов с латеральным потоком. В жестких экологических условиях, например, в северной тайге или тундре не случайно более высокая продуктивность обнаруживается в условиях склоновых, часто полугидроморфных ландшафтов, где осуществляется дополнительное поступление биофильных элементов с латеральным потоком. Поэтому биологический круговорот осуществляется не только на фоне различных петрографических матриц, но и различных условий функционирования почвы. Функционирование почвы может быть не только дополнительным фактором обеспечивающим цикличность круговорота, но и зачастую ведущим, причем на разных уровнях организации биосферы (Васильевская, Богатырев, 2003).
Перспективы развития учения о биологическом круговороте лежат в различных плоскостях, но составляют единое целое. В настоящий период теория несколько опережает экспериментальные и эмпирические наблюдения. Далеко не все идеи, положения и имеющиеся в литературе показатели реализуются в выполняемых в этой области научных исследованиях (Богатырев, 2005).
В заключение приведем несколько фундаментальных показателей по Богатыреву (2005), которые в силу разных обстоятельств ещё не получили должного развития в учении о биологическом круговороте.
В первую очередь – это величина, характеризующая суммарное содержание зольных элементов – речь идет, прежде всего, об истинной, или чистой золе.
Второй важнейший пробел заключен в недостаточном использовании энергетических величин. Довольно малое число исследователей редко пользуется даже косвенным опытом расчетов калориметрических величин, между тем как определение содержания углеводов, белков и жиров позволяет довольно точно рассчитать величины теплотворной способности.
Третий, существенный пробел заключается по-прежнему в отсутствии полной и достоверной информации о продуктивности наземных экосистем. Отметим, что представление о циклах круговорота основывается на однократном определении величин продуктивности и гораздо реже на исследовании динамики процессов продуктивности.Почти уникальными материалами можно считать сведения о круговороте, при котором использовался метод интенсивностей потоков. Между тем, как использование последнего метода изменяет соотношение ведущих элементах, участвующих в круговороте.
Четвертый пробел обусловлен различной степенью исследования наземных экосистем. В целом наименьшей информативностью характеризуются тундровые экосистемы и районы с распространением многолетнемерзлых пород
Пятый пробел обусловлен слабой изученностью биохимического состава структурных составляющих фитомассы, включая подстилку, что в свою очередь не позволяет достаточно достоверно судить, прежде всего, о биогеохимии углерода.
Литература
Алексеенко В. А. Экологическая геохимия. М.: Логос, 2000, 627 с.
Базилевич Н. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. – М.: Наука, 1986. – 296 с.
Белянина Л. А. Состав почвенных растворов, почвенно-грунтовых и поверхностных вод территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника: Автореф. дис. …канд. биол. наук. – М., 2007. – 25 с.
Богатырев Л. Г. О теоретическом и критериальном информационном обеспечении исследований в области биологического круговорота // Экспериментальная информация в почвоведении: теории, методы получения и пути стандартизации. Москва, 2005.
Васильевская В. Д., Богатырев Л. Г. Функции почв как основного звена в цикле биологического круговорота веществ и устойчивость наземных экосистем. – Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. – М.: Наука, 2003. – С. 174-188.
Гришина Л. А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. – М.: Изд-во МГУ, 1974. – 127 с.
Добровольский В. В. Основы биогеохимии. – М.: Высш. шк., 1998. – 413 с.
Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. – М.: Наука, 1974. – 200 с.
Казимиров Н. И., Волков А. Д., Зябченко С. С., Иванчиков А. А., Морозова Р. М. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. – Л.: Наука, 1977. – 304 с.
Казимиров Н. И., Морозова Р. М., Куликова В. К. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. – Л.: Наука, 1978. – 216 с.
Карпачевский Л. О. Экологическое почвоведение. – М.: ГЕОС, 2005 – 335 с.
Касимов Н. С. Базовые концепции и принципы геохимии ландшафтов // Геохимия биосферы. – Смоленск: Ойкумена, 2006. – С. 21-25.
Керженцев А. С. Функциональная экология. – М.: Наука, 2006. – 259 с.
Ковда В. А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. Кн. 1 – 447 с., кн 2 – 468 с.
Коломыц Э. Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды. – М.: Наука, 2003. – 371 с.
Комаров А. С., Припутина И. В., Михайлов А. В., Чертов О. Г. Биогеохимический цикл углерода в лесных экосистемах России и его техногенные изменения // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв – М.: Наука, 2006. – 568 с.
Перельман А. И. Геохимия ландшафта. – М.: Высш. шк., 1975. – 342 с.
Перельман А. И., Касимов Н. С. Геохимия ландшафта. М.: Астрея, 1999, 768 с.
Кудеяров В. Н., Заварзин Г. А., Благодатский С. А., Борисов А. В. и др. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. – М.: Наука, 2007. – 315 с.
Ремезов Н. П., Быкова Л. Н., Смирнова К. М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР – М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1959. – 282 с.
Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах – Л.: Наука, 1968.- 143 с.
Смольянинов И. И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. – М.: Лесная промышленность, 1969. – 191 с.
Титлянова А. А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. – Новосибирск: Наука, 1991. – 150 с.
Трофимов С. Я. Функционирование почв: определение, категории процессов, подходы к типологии // Регуляторная роль почв в функционировании таежных экосистем. – М.: Наука, 2002. – 364 с.
Фокин А. Д. Роль растений в формировании транспортных потоков вещества в почвах // Организация почвенных систем. – Пущино: ИФХБПП РАН, 2007. Т. 1 – С. 50-52.
Чижикова Н. П., Верховец И. А., Лебедева-(Верба), Владыченский А. С. Формирование почв на покровных суглинках в южнотаежной зоне под разными фитоценозами // Почвообразовательные процессы. – М.: Почв. ин-т им В. В. Докучаева, 2006. – 510 с.
Шилов И. А. Экология. – М.: Высш. шк., 2000. – 512 с.
Шишов Л. Л., Кауричев И. С., Большаков В. А. и др. Лизиметры в почвенных исследованиях. – М.: Почв. ин-т им В. В. Докучаева, 1998. – 264 с.
Яшин И. М., Шишов Л. Л., Раскатов В. А. Методология и опыт изучения миграции веществ. М.: Изд-во МСХА, 2001. – 173 с.