МЕРИСТЕМЫ ИЛИ ОБРАЗОВАТЕ ЛЬНЫЕ ТКАНИ
Цитоплазма. Химическийсостав, физическое состояние, строение и свойства. Поступление веществ вклетку. Типы движения цитоплазмы.
Цитоплазма бесцветная,имеет слизистую консистенцию и содержит различные вещества, в том числе ивысокомолекулярные соединения, например белки, присутствие которыхобусловливает коллоидные свойства цитоплазмы. Цитоплазма – часть протопласта,заключенная между плазмалеммой и ядром. Основу цитоплазмы составляет еематрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоиднаясистема, способная к обратимым переходам из золя в гель.
В цитоплазме растительныхклеток имеются органоиды: небольшие тельца, выполняющие специальные функции, — пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии и т.д. Вцитоплазме осуществляется большая часть процессов клеточного метаболизма,исключая синтез нуклеиновых кислот, происходящих в ядре. Цитоплазма пронизанамембранами – тончайшими (4-10нм) пленками, построенными в основном изфосфолипидов и липопротеинов. Мембраны ограничивают цитоплазму от клеточнойоболочки и вакуоли и внутри цитоплазмы образуют эндоплазматическую сеть(ретикулум) – систему мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом.
Важнейшим свойствомцитоплазмы, связанным прежде всего с физико-химическими особенностямигиалоплазмы, является ее способность к движению. В клетках с одной крупнойвакуолью движение осуществляется обычно в одном направлении (циклоз) за счетособых органоидов – микрофиламентов, представляющих собой нити особого белка — актина. Движущая гиалоплазма увлекает пластиды и митохондрии. Клеточный сок,находящийся в вакуолях, представляет собой водный раствор различных веществ:белков, углеводов, пигментов, органических кислот, солей, алкалоидов и т.п.Концентрация веществ, находящихся в клеточном соке, обычно выше концентрациивеществ во внешней среде (почва, водоемы). Различие концентраций в известноймере обусловливает возможность поступления в клетку воды и почвенных растворов,что до некоторой степени объясняется явлением осмоса. В клетке рольполупроницаемой мембраны играет цитоплазма. Пограничные слои цитоплазмы,выстилающие оболочку и клеточную вакуоль, проницаемы только для воды инекоторых растворов, но непроницаемы для многих растворенных в воде веществ.Это свойство цитоплазмы получило название полупроницаемости или избирательнойпроницаемости. В отличие от цитоплазмы клеточная оболочка проницаема для всехрастворов, непроницаема она только для твердых частиц. Поступление веществ вклетку нельзя сводить только к осмотическим явлениям, которые выражены вовзрослых клетках с хорошо развитыми вакуолями. В действительности это оченьсложный процесс, обусловленный многими факторами. Активное участие в поглощениивеществ принимает вся система коллоидов цитоплазмы. Интенсивность движениязависит от температуры, степени освещения, снабжения кислородом и т.д.
В очень молодых клеткахцитоплазма заполняет почти всю их полость. По мере роста клетки в цитоплазмепоявляются мелкие вакуоли, заполненные клеточным соком, представляющим собойводный раствор различных органических веществ. Впоследствии, при дальнейшемросте клетки, вакуоли увеличиваются в размерах и, сливаясь, часто образуют однубольшую центральную вакуоль, оттесняющую цитоплазму к оболочке клетки. В такихклетках все органоиды располагаются в тонком постенном слое цитоплазмы. Иногдаядро остается в центре клетки. В этом случае цитоплазма, образующая вокруг негоядерный кармашек, соединяется с постенным слоем тонкими цитоплазматическимитяжами.
В слое цитоплазмы расположеныхлоропласты, выстилающие верхнюю стенку. Они представляют собой почти округлыеили слегка овальные тельца. Изредка можно встетить пластиды, перетянутые посередине.
Понятие о тканях.Классификация тканей. Отличие постоянных тканей от образовательных.
У большинства наземныхрастений клетки тела неодинаковы по своим функциям, строению и происхождению.Эта разнородность возникла и закрепилась, в процессе приспособления растений кразличиям воздушной и почвенной сред. Системы клеток, структурно ифункционально сходны друг с другом и обычно имеющие общее происхождение,получили название ткачей. Ткани имеются почти у всех высших растений.Нет их только у части моховидных (печеночники). Водоросли и багрянки (низшиерастения), как правило, также не имеют развитых тканей.
Комплексы клеток, сходныхпо функциям, а большей частью и по строению, имеющих одинаковое происхождение иопределенную локализацию в теле растения, называют тканями.
Распределение тканей ворганах растений и их структура тесно связаны с выполнением ими определенныхфизиологических функций.
Ткани, состоящие из одноготипа клеток, получили название простых, а состоящие из разных типов клеток —сложных, или комплексных. Существуют различные классификации тканей, но все онидостаточно условны. Растительные ткани делят на несколько групп в зависимостиот основной функции:
1) меристемы, илиобразовательные ткани (ткани состоящие из живых тонкостенных, интенсивноделящихся клеток);
а) верхушечные (апикальные) меристимы(расположенны на верхушках стеблей и в окончаниях корней) обусловливают ростэтих органов в длину;
б) боковые мерестимы – камбий ифеллоген (камбий обеспечивает утолщение стебля и корня. Феллоген образуетпробку)
2) покровные(защищают внутренние ткани растений от прямого влияния внешней среды,регулируют испарение и газообмен)
а) эпидермис;
б) пробка;
3) проводящие(обеспечивают проведение воды, почвенных растворов и продуктов ассимиляции, вырабатываемыхлистьями. Проводящие ткани по происхождению могут быть первичными ивторичными.);
а) кселима или древесная ткань (тканьпроводящая воду)
б) флоэма или луб (ткань проводящаяорганические вещества, образованные растением в процессе фотосинтеза);
4) механические(обусловливают прочность растения);
а) коленхима (состоит из паренхимы илинесколько удлиненных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками);
б) склеренхима (клетки имеютравномерно утолщенные одревесневшие стенки);
1) волокна;
2) склериды;
5) основные(состоящие из однородных паренхимных клеток, которые заполняют пространствомежду другими тканями);
6) секреторные, или выделительные(содержащие продукты отброса).
Лишь клеткимеристематических тканей способны к делению. Клетки прочих тканей, как правило,к делению неспособны, и их число увеличивается за счет деятельностисоответствующих меристем. Такие ткани называют постоянными. Постоянныеткани возникают из меристем в результате клеточной дифференцировки.Дифференцировка заключается в том, что в ходе индивидуального развитияорганизма (онтогенеза) возникают качественные различия между первоначальнооднородными клетками, при этом изменяются строение и функциональные свойстваклеток. Обычно дифференцировка необратима. На ход ее оказывают влияниевещества, выполняющие роль гормонов.
МЕРИСТЕМЫ ИЛИОБРАЗОВАТЕ ЛЬНЫЕ ТКАНИ
Меристемы (от греч. «меристос» —делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к делению иобразованию новых клеток. За счет меристем формируются все прочие ткани иосуществляется длительный (в течение всей жизни) рост растения. У животныхмеристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Клеткимеристем отличаются высокой метаболической активностью. Одни клетки меристем,получившие название инициальных, задерживаются на эмбриональной стадии развитияв течение всей жизни растения, другие постепенно дифференцируются ипревращаются в клетки различных постоянных тканей. Инициальная клетка меристемыпринципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений— производное относительно немногих инициальных клеток.
Первичные меристемы обладают меристематическойактивностью, т. е. способны к делению изначально. В ряде случаев способность кактивному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже почти утративших этосвойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.
В теле растения меристемы занимаютразличное положение, что позволяет их классифицировать. По положению в растениивыделяют верхушечные, или апикальные (от лат. «апекс» — верхушка), боковые, илилатеральные (от лат. «латус» — бок), и интеркалярные меристемы.
Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевыхорганов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные —преимущественно рост в толщину. Каждый побег и корень, а также зародышевыйкорешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемыпервичны и образуют конусы нарастания корня и побега (рис. 1).
Латеральные меристемы располагаются параллельно боковымповерхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезахимеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными меристемамиявляются прокамбий и перицикл, вторичными — камбий и феллоген.
Интеркалярные, или вставочные, меристемы чащепервичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста(например, у оснований междоузлии, в основаниях черешков листьев).
Существуют также раневыемеристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и даютначало каллюсу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимныхклеток, прикрывающие место поражения Каллюсо-образовательная способностьрастений используется в практике садоводства при размножении их черенками ипрививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастанияподвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса— необходимоеусловие культуры тканей растения на искусственных средах.
Клетки апикальных меристем более илименее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников междуними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки заполненагустой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральноеположение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычноне заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид имитохондрий мало и они мелки.
Клетки боковых меристем различны повеличине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей,которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются какпаренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуетсяпаренхима проводящих тканей, а из прозенхимных — проводящие элементы.
/>
Рис. 1. Верхушечная меристема побега элодеи. А —продольный срез; 5 — конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В —клетки первичной меристемы;
Г — паренхимная клетка сформировавшегося листа:
1 ~ конус нарастания, 2 — зачаток листа, 3 —бугорок пазушной почки
Зоны корня. Особенности морфологического строениякаждой зоны в связи с выполняемыми функциями. Рост корня в длину и втолщину.
Наряду с побегом корень — основной орган высшегорастения, в типичном случае выполняющий функцию минерального и водного питания.Другая важная функция корня, тесно связана с основной, — закрепление, растенияв почве.
Различные части корня выполняютнеодинаковые функции и характеризуются определенными морфологическимиособенностями. Эти части получили название зон (рис. 2). Кончик корняснаружи всегда прикрыт корневым чехликом, защищающим апикальную меристему.Клетки корневого чехлика продуцируют слизь, покрывающую поверхность корня.Благодаря слизи снижается трение о почву, и ее частицы легко прилипают ккорневым окончаниям и корневым волоскам.
Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, возникающих убольшинства однодольных из особой меристемы, получившей название калиптрогена,а у двудольных и голосеменных — из верхушечной меристемы кончика корня. Водныерастения корневого чехлика обычно не имеют.
Подчехликом располагается зона деления, представленная меристематическойверхушкой корня, его апексом. В результате активности апикальной меристемыформируются все прочие зоны и ткани корня.
Делящиеся клетки сосредоточены в зоне деления, имеющей размерыоколо 1 мм. Эта часть корня заметно отличается от прочих зон своей желтоватойокраской. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения (роста). Онатакже невелика по протяженности (несколько миллиметров), выделяется светлойокраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста практически не делятся, носпособны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончаниев глубь почвы. Они характеризуются высоким тургором, что способствует активномураздвиганию частиц почвы. В пределах зоны роста происходит дифференциацияпервичных проводящих тканей.
Окончание зоны роста заметно попоявлению на эпиблеме многочисленных корневых волосков. Корневые волоскирасполагаются в зоне—всасывания, функция которой понятна из ее названия. Накорне она занимает участок от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частицпочвы. Основную массу воды и растворов солей молодые корни усваивают в зоневсасывания с помощью корневых волосков.
Корневые волоски появляются в виденебольших сосочков — выростов клеток эпиблемы. Рост волоска осуществляется уего верхушки. Оболочка корневого волоска растягивается быстро. По прошествииопределенного времени корневой волосок отмирает. Продолжительность его жизни непревышает 10—20 дней.
Выше зоны всасывания, там, гдеисчезают корневые волоски, начинается зона проведения. Строение этой зоны наразных ее участках неодинаково. По этой части корня вода и растворы солей,поглощенные корневыми волосками, транспортируются в вышележащие отделырастения. Участки зоны проведения занимают фиксированное положение относительноучастков почвы, не смещаясь относительно их. Несмотря на фиксированноеположение в пространстве конкретных участков зон поглощения и проведения, этизоны сдвигаются вследствие верхушечного роста. В результате этого всасывающийаппарат постоянно перемещается в почве.
В пределах одной корневой системысуществуют корни, выполняющие разные функции. У большинства растенийразличаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания долговечнее,относительно мощные, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Сосущиеокончания недолговечны, возникают в большом числе на вростовых корнях
и удлиняются медленно. У деревьев икустарников выделяют видоизмененные скелетные и полускелетныекорни, на которых возникают недолговечные корневые мочки, несущие множествососущих окончаний.