–PAGE_BREAK–
На единичных старых деревьях обычны грибы Phellinus pini и Phellinus populicola, разлагающие ствол, Phaeolus schweinitzii и Опniа tomentosa, разлагающие комель и корни. Такие виды грибов зависимы от единичных старых деревьев и не зависят от микроклимата старого леса. Это очевидно, так как их можно обнаружить и на старых деревьях в парках. На усохших деревьях встречаются грибы Amyloporia
xantha
,
Antrodia
sinuosa
,
Antrodia
albobrunneaи Postia
lateritia. На угнетенных деревьях специализируются Phellinus
viticola, Anomoporia
bombycinaи многие виды Corticiaceae. Грибы, поселяющиеся на крупных, поросших мхом стволах, часто являются медленно растущими, как Skeletocutis
lenis
,
Phellinus
nigrolimitatus
и
Skeletocutis
stellae
. На естественных пнях обычен Postia
guttulata
(Niemelä, Renvall, 1994).
Плодовые тела трутовых грибов подразделяют по продолжительности существования на три основные категории: однолетние или развивающиеся в течение одного вегетационного периода, однолетние зимующие или способные перезимовать и возобновить споруляцию в следующем сезоне и многолетние. У Fomes
fomentarius, встречающегося повсеместнонасухостойных стволах, валеже и пнях березы, осины, ивы и ольхи, плодовое тело многолетнее, твердое, копытообразное с широким основанием. У Fomitopsis
pinicola, произрастающегона валежных стволах, пнях, сухостое, растущих хвойных и лиственных деревьях, плодовое тело многолетнее, очень изменчиво по форме, окраске и величине, первоначально подушковидное, со временем копытообразное, от пробковой до деревянистой консистенции. У однолетнего Pyptoporus
betulinus, растущего на валеже и сухостое стволов березы, шляпки округлые, приплюснуто- копытообразные, мясисто-пробковые (Косолапов, 2008).
Сформировавшийся трутовый гриб состоит из мицелия и плодового тела. Мицелий или вегетативное тело гриба развивается и функционирует в древесине живых и мертвых деревьев, на корнях, стволах, пнях, валеже, реже на ветвях деревьев и кустарников. Плодовые тела формируются на поверхности субстрата и варьируют по размерам. По форме плодовые тела трутовых грибов разделяют на следующие: распростертые, распростерто-отогнутые, сидячие плоские, шпателевидные, полуподушковидные, копытовидные, черепитчато-расположенные, с центральной или боковой ножкой и др. Плодовые тела трутовых грибов бывают разнообразной консистенции: воскообразные, войлочные, кожистые, мясистые, пробковатые, деревянистые. Существует также множество переходных форм между ними. Покровная ткань шляпки бывает гладкой или голой, но чаще она шероховатая или покрыта густыми или редкими, мягкими или жесткими волосками или щетинками, чешуйками, которые увеличивают защитные свойства и способны задерживать воду. Под покровной тканью плодового тела находится бесплодная ткань (трама), механическая прочность которой, обусловливается наличием гиф с уплощенными стенками, неодинаково размещенных в плодовых телах различных видов грибов. Гименофор (плодущая часть) расположен обычно снизу шляпки, чаще всего трубчатый по форме, состоящий из более или менее длинных, сплошных или однослойных трубочек, плотно сросшихся боками (Бондарцев, 1953; Цилюрик, Шевченко, 1989; Ryvarden, Gilbertson, 1993).
1.2 Особенности энтомокомплексов в среднетаежных лесах
1.2.1 Представленность насекомых
В лесах насчитывается несколько тысяч видов организмов, зависящих от разлагающейся древесины, или сапрофитов. Сапрофиты используют в пищу гниющую древесину или растущие на ней грибы, либо являются хищниками или паразитами других, живущих на мертвой древесине, видов. На разлагающейся древесине обитают многие насекомые. Вместе с другими организмами они образуют сложное сообщество, задачей которого является высвобождение заключенных в дереве питательных веществ и углерода для их дальнейшего использования растениями. Кроме того, разные части дерева формируют разные микростации: на ветвях, стволе и корнях, на коре и в древесине, на грибнице и плодовых телах живут виды, приспособившиеся именно к ним (Сиитонен, 1994).
Жесткокрылые (Coleoptera) – самая богатая видами группа сапрофитов. В Финляндии насчитывается более 800 живущих на гниющей древесине видов. В подзоне средней тайги Республики Коми зарегистрировано 110 видов насекомых — вредителей древесных пород: 52 вида щелкунов, 380 видов коротконадкрылых жуков, 183 вида ксилофильных жуков. Жуки живут на суше и в воде, где встречаются в различных микростациях. Многие жуки обитают в верхних слоях почвы, причём личинка и куколка проводят там всю жизнь, а имаго хоть не надолго выходят на поверхность. Часто взрослые особи населяют плодовые тела грибов. У большинства личинок и имаго питание сходное, однако, отмечены виды жуков, у которых хищные личинки и растительноядные имаго. Есть также паразиты и хищники, питающиеся другими насекомыми.
Жужелицы – сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. В мировой фауне насчитывается примерно 24 000 видов жуков этого семейства. На территории России отмечено 2300 видов (Крыжановский, 1983), в Республике Коми зарегистрировано 200 видов (Крылова, 1996; Медведев и др, 2001; Седых, 1974). Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова 1972). По предпочтению местообитаний они делятся на три большие группы: мезофилов, гигрофилов и фитофилов (Darlington, 1943). При этом, в фазе личинки большинство жужелиц более влаголюбивы, чем в имагинальной стадии. К мезофилам относятся жужелицы следующих родов: Carabus, Pterostichus, Calathus, Amara, Ophonus, Harpalus, Cychrus, Notiophilus, обитающие на поверхности почвы, а также некоторые Calosomaи Agonum. К гигрофилам, связанным с берегами водоемов различного типа, относятся: немногие жуки рода Carabus, почти все Elaphrini, Nebria, Loricera, ряд видов Bembidion, Chlaenius, Asaphidion, многие Pterostichus, Agonum, Oodes. К фитофилам относятся жужелицы, у которых имаго, а иногда и личинки, живут и питаются на деревьях, кустарниках и крупных травянистых растениях. Это некоторые жужелицы рода Calosoma. Некоторые виды рода Agonumживут под корой деревьев, где поедают личинок жуков – обитателей подкорного пространства (Silfverberg, 1992). По характеру питания жужелиц можно разделить на три основные группы: хищников (зоофагов), растительноядньгх (фитофагов) и обладающих смешанным питанием (миксофагов). В пищевом режиме многих миксофагов преобладает животная пища, поэтому эти виды включены в группу миксозоофагов. К ним относятся представители рода Calathusи др. При этом личинки этих жужелиц обычно более плотоядны, чем имаго. У миксофитофагов растительная пища в рационе преобладает над животной. Настоящими фитофагами являются жужелицы рр. Zabrus, Ophonus. Однако, преобладающим и, по-видимому, первичным типом питания у жужелиц является хищничество. Хищники представлены такими крупными родами, как Carabus, Calosoma, Cychrus, Bembidionи др. Как и другие насекомые, жужелицы в цепях питания выступают в роли консументов. Однако жуки не только перерабатывают первичную или вторичную продукцию, но и сами являются добычей для других животных. Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным. Широкая встречаемость представителей данной группы в наземных экосистемах обусловлена напочвенным образом жизни и полифагией, что определяет их распространение не столько от пищевого фактора, сколько от всей совокупности биотических и абиотических факторов, характерных для того или иного региона или климатической зоны (Чернов, 1978). В связи с этим, жужелицы часто являются превосходными индикаторами состояния экосистем и при этом легче поддаются сбору и определению, чем другие компоненты мезофауны (Гиляров, 1965). Жужелицы имеют важное хозяйственное значение. Они истребляют вредителей сельского хозяйства, а также клещей — переносчиков опасных заболеваний человека и животных (Крылова, 1974). Ряд видов имеет эпидемиологическое значение как переносчики некоторых болезней (Хотько, 1978).
Коротконадкрылые жуки насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры – около 320 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2007). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в фауне жесткокрылых региона. Большинство стафилинид — очень подвижные насекомые, ведущие скрытный образ жизни в полостях верхнего слоя почвы и прилегающих к ней субстратов, в основном в гниющих веществах растительного и животного происхождения. Стафилиниды исключительно наземная группа жуков, но связанная с местообитаниями с повышенным или достаточным увлажнением. Эти жуки встречаются практически во всех заселенных насекомыми ландшафтах Земли. Будучи гигрофилами и лишь отчасти мезофилами, имаго стафилинид, тем не менее, распределяются в достаточно широком диапазоне условий. Некоторые виды почти постоянно обитают и питаются на растениях, что требует от них значительной устойчивости к дефициту влаги и способности легко двигаться вверх и вниз по вертикальным, часто гладким и качающимся поверхностям. Другие обитают в почве, в условиях постоянного избыточного увлажнения, и должны обладать способностью к рытью или к пролезанию в узкие скважины. Большинство форм занимает промежуточное положение, обитая в гниющих растительных остатках, навозе и, в особенности, в лесной подстилке. Условно по типу питания среди стафилинид можно выделить несколько трофических групп: зоофаги, фитофаги, сапрофаги, мицетофаги. Из перечисленных выше групп преобладают хищники, заметную долю составляют мицетофаги и сапрофаги. Фитофагия характерна лишь для относительно небольшого числа видов. У большинства стафилинид имаго и личинки в основном обитают в одних и тех же местообитаниях и имеют сходный тип питания. Хищные стафилиниды питаются разнообразными беспозвоночными: личинками и имаго насекомых (Diptera, Coleoptera, личинками Lepidoptera и др.), а также Collembola, Acarina, Araneae, Oligochaeta, Nematoda и др. (Лобкова, Яковлев, 1989). Мицетофагия значительно менее распространена среди стафилинид, чем хищничество. Многие стафилиниды обитают в подстилке, богатой разлогающимися веществами, которые представляют удобный субстрат для разных групп грибов. Виды стафилинид, питающиеся растительными остатками, часто в большом количестве поглощают прорастающие здесь грибы, которые являются для них источником белка. Среди стафилинид-мицетофагов большинство являются микрофагами, т.е. питаются скоплениями грибных спор, но некоторые, макрофаги, питаются более крупными грибными образованиями, такими как, плотные скопления гифов в плодовых телах шляпочных грибов. С плодовыми телами шляпочных грибов, особенно находящихся на начальных стадиях гниения, связан богатый по числу видов комплекс стафилинид. Однако следует иметь в виду, что обычно только немногие из них являются истинными мицетофагами. Большинство же являются хищниками и, хоть и привлекаются запахом грибного плодового тела, питаются в нем другими беспозвоночными. Мицетофагия встречается в разных подсемействах стафилинид. Очень характерным примером специализированного мицетофага являются крупные ярко окрашенные жуки рода Oxyporus (Oxyporinae), которые обычны на шляпочных грибах в лесной зоне России. Сапрофагия распространена среди стафилинид не столь широко, как хищничество, и вообще изучена слабо. Порой ее трудно отделить от мицетофагии, так как гниющие органические вещества, как правило, инфицированы грибами, и поэтому не ясно, какой компонент (или оба) важен для стафилинид. Сапрофагия наиболее характерна для стафилинид из Oxyteline-группы. Стафилиниды, отличаясь высоким видовым богатством в лесных биоценозах, являются перспективной группой насекомых в биоиндикационных исследованиях. Они обладают большим видовым и экологическим разнообразием, выносливостью к антропогенным воздействием, высокими миграционными способностями и легко реагируют на изменения условий среды (Богач, 1988; Bohac, 1999).
Фауна жуков-щелкунов Республики Коми включает 52 из примерно 600 обитающих на территории России видов. Ее основу (68 %) составляют широко распространенные в Палеарктике бореальные и температные виды, которые имеют европейско-сибирские ареалы. Прочие виды щелкунов имеют циркумглобальные, урало-сибирские и европейские типы ареалов. По своему происхождению элатеридофауна региона является аллохтонной, т.е. формирование ее шло исключительно путем вселения видов с прилегающих территорий Европы и Сибири после отступления последнего ледника. Тело жуков щелкунов вытянутое, более или менее плоское, размеры от 1 до 30 мм. Переднегрудь снабжена отростком, складывающимся в углубление на среднегруди. Щелкуны населяют самые различные биотопы: леса и луга различного состава, обычны на вырубках опушках, полях. В лесных биоценозах встречаются как типично лесные, так лугово-лесные, лугово-болотно-лесные и болотно-лесные виды. Большей частью щелкуны, а тем более их взрослые особи – травоядные насекомые (Каталог …, 2002). Однако в почве и подстилке редко можно встретить имаго, тогда как для личинок щелкунов (проволочников), почва, лесная подстилка и разрушающаяся древесина являются самым подходящим для жизни субстратом. Именно проволочники принимают участие в почвообразовании и минерализации органических остатков. Некоторые личинки щелкунов, склонные к хищничеству, приносят пользу в ограничении численности вредных насекомых. Однако значительное число проволочников приносит вред растениям, питаясь ими (Крылова, 1972; Седых, 1974).
У личинок двукрылых покровы легко пропускают влагу, что делает их весьма уязвимыми к высыханию. Поэтому для своего развития они требуют влажную среду (Производительные силы…, 1953). В лесах отряд Dipteraпредставлен следующими семейсвами: Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Личинки семейства Rhagionidae– хищники, обитают во влажной, богатой органическими остатками почве, среди опавшей листвы, в отмершей древесине, реже в проточной воде. Личинки комаров – толстоножек (Bibionidae) обитают в почве, в гниющей древесине и пнях, или в почве среди живых корней растений. Живут гнездами до 100-200 экз. Питаясь опавшими листьями и хвоей, играют огромную роль в накоплении гумуса в почве. Личинки и куколки комаров-звонцов (Chironomidae) обитают в воде и сырой почве. Строят домики – трубки в илу, на камнях, растениях, минируют стебли и листья, или живут свободно. Питаются водорослями, детритом, бактериями, некоторые хищничают, немногие паразитируют. Некоторые личинки имеют ярко-красную окраску из-за гемоглобина в их гемолимфе. Личинки семейства Dolichopodidaeв большом числе встречаются в почве, в песке по берегам, в ходах короедов. Хищники, но встречаются и растительноядные виды, которые живут в стеблях околоводных однодольных растений.
1.2.2 Комплексы насекомых – педобионтов
Животные, обитающие в почве, по-разному используют ее. Насекомые, обитающие в почве, дышат кислородом воздуха и относятся к геоатмобионтам. Они различаются по размерам, а потому включены в две размерно-функциональные группы почвенной фауны. К микрофауне (размеры от 0.1 до 1.0 мм) относятся ногохвостки (Collembola). К мезофауне (размеры более 1.0 мм) в среднетаежных лесах относятся жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Diptera).
По степени связи с почвой педобионтов подразделяют на три группы:
1. Геобионты – животные, вся жизнь которых проходит в почве;
2. Геофилы – животные, часть жизненного цикла которых связана с почвой;
3. Геоксены – животные, связанные с почвой случайно или используют ее в качестве убежища.
В пределах разных систематических групп насекомых выделяют разнообразные жизненные формы, основными из них являются обитатели подстилки, полупочвенные и глубоко почвенные виды. По характеру питания среди почвообитающих насекомых выделяют зоо-, сапро- и фитофагов. Все педобионты выработали разнообразные приспособления к обитанию в почве как во внешнем строении, так и во внутреннем. Насекомые передвигаются по естественным скважинам, и сами прокладывают ходы. Движение мелких животных в скважинах не отличается от движения по поверхности субстрата. Недостатком образа жизни скважников является их высокая чувствительность к высыханию субстрата, зависимость от физических свойств почвы. В плотных и каменистых почвах их численность невелика. Подобный способ передвижения характерен для мелких членистоногих. Ходы прокладываются либо путем раздвигания почвенных частиц (личинки двукрылых), либо путем измельчения почвы (личинки жесткокрылых). Насекомые второй группы часто имеют приспособления для отгребания почвы. Морфофизиологическими приспособлениями к обитанию в почве являются: потеря пигмента и зрения у глубокопочвенных обитателей; отсутствие эпикутикулы либо присутствие ее на отдельных участках тела; разнообразные варианты наружно-внутреннего оплодотворения у ряда обитателей. Экологические приспособления проявляются в выборе наиболее подходящих условий для обитания. Выбор мест обитания осуществляется посредством вертикальных миграций по почвенному профилю, смены стаций обитания.
В почве лесных биоценозов на разных стадиях развития встречаются следующие семейства жуков: жужелицы, стафилиниды, щелкуны, долгоносики, мягкотелки.
Жужелицы (Carabidae) – сравнительно широко распространённая и многочисленная группа насекомых. Жуки этого семейства многочисленны в лесных биоценозах, и по видовому и количественному составу среди других семейств отряда жесткокрылых насекомых уступают только стафилинидам (Хотько,1978, Крылова, 1972). Жужелицы почти везде принадлежат к преимущественно массовым, нередко ландшафтным животным.
Коротконадкрылые жуки (Staphylinidae) насчитывают в мировой фауне около 25000 видов, лишь малая часть от этой цифры – около 350 видов зарегистрировано в Республике Коми (Колесникова, 2002). Тем не менее, это семейство является одним из наиболее представленных в почвенной фауне региона.
Щелкуны (Elateridae) на личиночной стадии обитают в почве, в лесной подстилке и в разрушенной древесине, встречаются в шляпках грибов. Эти жуки и особенно их личинки проволочники имеют большое и разнообразное значение в природе и жизни человека. Как почвенные, так и подстилочные виды проволочников принимают участие в почвообразовании, способствуя минерализации органических остатков (Крылова, 1972).
Долгоносики (Curculionidae) одно из самых крупных семейств жесткокрылых, включающие свыше 40 000 видов в мировой фауне (Жизнь животных, 1984). Жуки с вытянутой головой, образующей головотрубку, и обычно коленчатыми булавовидными усиками. Личинки мясистые, изогнутые, белого цвета, безногие. В лесной подстилке часто встречаются имаго и личинки таких видов как Apion flavipes (Pk.), Apion apricans Hbst., Otiorhynchus nodosus (Müll.), Hylobius piceus (Deg.), Hylobius abietis (L.).
Мягкотелки (Cantharidae). В Республике Коми известно 16 видов (Седых, 1974; Медведев и др., 2001; Каталог …, 2002), в почве лесных биоценозов встречаются личинки таких родов как Rhagonycha и Malthodes.
Двукрылые (Diptera). В почвенной мезофауне этот отряд представлен личинками семейств Chyronomidae, Dolichopodidae, Bibionidae, Rhagionidae. Наиболее разнообразен состав личинок в хорошо увлажненных и богатых гумусом почвах. Преобладают сапрофаги, ускоряющие разложение лесной подстилки (Крылова, 1972). Двукрылые обладают быстрыми темпами роста и размножения и характеризуются высокой скоростью трансформации энергии пищевого субстрата, которая идет на прирост собственной биомассы.
Ногохвостки (Collembola). Фауна ногохвосток представлена типичными для европейской тайги видами. Наибольшее видовое разнообразие отмечено семействах Isotomidae, Neanuridae, Hypogastruridaeи Onychiuridae. В присутствии коллембол в разлагающемся органическом субстрате уменьшается численность грибов и целлюлозоразлагающих микроорганизмов, возрастает численность олигонитрофилов и аммонификаторов, усиливается скорость минерализации азота и повышается количество его доступных форм. Экскременты коллембол, питающихся грибами, представляют собой гумифицированную массу, повышающую питательный статус почвы. Рассчитано, что 20 тыс. особей образуют до 480 мм3 экскрементов в сутки. При плотности популяции в 10 тыс. экз/м2 ежегодно формируется до 183 г. экскрементов, что соответствует гумусовому слою мощностью 0,2 мм. Значительная численность, быстрые темпы развития и смена нескольких генераций в годовом жизненном цикле обеспечивают высокий уровень продукции коллембол и определяют их большое значение в потоке энергии через почвенный покров (Евдокимова и др., 2002).
1.2.3 Комплексы насекомых – ксилобионтов
Ксилобионты(от греч. xylon — срубленное дерево) – организмы, приспособленные к жизни в древесине и частично питающиеся ею. Фауна двукрылых – ксилобионтов представлена 33 видами (семейства зимние комары (Trichoceridae), долгоножки (Tipulidae), лимонииды (Limoniidae), бабочницы (Psychodidae), грибные комары (Mycetophilidae), скатопсиды (Scatopsidae), комары-толстоножки (Bibionidae), бекасницы (Rhagionidae), львинки (Stratiomidae), слепни (Tabanidae), ктыри (Asilidae), лжектыри (Therividae), некоторые виды зеленушек (Dolichopodidae), семейство Otitidae). Их личинки развиваются в гниющей и отмершей древесине, под корой, в лесной подстилке и во влажной трухе в дуплах лиственных деревьев (Седых,1974).
Из жесткокрылых (Coleoptera) к ксилобионтам относятся усачи (Cerambicidae). Они обитают в перестойных хвойных насаждениях, богатых старыми, больными и ослабленными деревьям, заселяют преимущественно гнилые валежины сосен и елей. По особенностям пищевой специализации личинки усачей делятся на 3 экологические группы (табл. 2).
продолжение
–PAGE_BREAK–Таблица 2
Приуроченность личинок к определенным кормовым растениям
Первую группу составляют виды, личинки которых развиваются в коре, под корой и в древесине деревьев и кустарников. Таких видов в семействе Cerambycidaeабсолютное большинство. Ко второй, гораздо меньшей по числу видов группе относятся жуки, личинки которых живут в стеблях и корнях травянистых растений. Виды усачей, личинки которых развиваются в почве, составляют третью, самую немногочисленную группу.
Группа стафилинид, обитающих под корой деревьев, представлена в среднетаежных лесах Республики Коми 33 видами. Обычно жуки скрываются в ходах короедов, где питаются личинками короедов или поедают других обитателей ходов. Возможно, что жуки рода Phloeonomus могут питаться грибным мицелием. Некоторые виды (Quedius, Atrecus, Xantholinus, Dinaraea) либо используют подкорковую зону как убежище при неблагоприятных условиях, либо встречаются под корой и даже охотятся там, но их личинки и куколки попадаются только в подстилке. Как правило, имаго заселяют умеренно влажную и несильно разложенную древесину. Жуки редко встречаются в толще разлагающейся древесины, пораженной красной или бурой гнилью (Колесникова, 2005). Истинными ксилобионтами являются жуки, весь цикл жизни которых связан с разлагающейся древесиной, а нахождение их в иных субстратах носит случайный характер (табл. 3).
Таблица 3
Экологическая характеристика ксилобионтных стафилинид (по Потоцкой, 1972)
К настоящему времени накоплены данные о сукцессиях группировок коллембол в разлагающейся древесине, где обнаружено 38 видов (Бокова, 2000). Показано, что специфические группировки коллембол в мертвой древесине формируются за счет древесного и почвенного комплексов ногохвосток и по мере разложения субстрата происходит увеличение общей численности и видового разнообразия коллембол. Также рассмотрены сообщества коллембол опада коры, веток и шишек, сформированные лабильным комплексом полупочвенных и поверхностных видов (Бокова, 2003, 2004). В хвойных лесах Республики Коми выявлено 20 видов ногохвосток, встречающихся под корой деревьев. Массовыми видами в этом местообитании являются Choreutinula
inermisи Anurophorus
palearcticus. По видовому составу очень близки группировки коллембол пней и подкорового пространства у основания дерева (Таскаева, Долгин, 2008).
1.2.4 Комплексы насекомых – мицетобионтов
Мицетофильное сообщество — обширный комплекс лесных беспозвоночных, трофически и консортивно связанных с грибами и между собой. В его состав входят нематоды, кольчатые черви, многоножки, клещи, пауки, псевдоскорпионы, мокрицы, брюхоногие моллюски и насекомые, представленные не менее, чем 8 отрядами. Это коллемболы, равнокрылые, сетчатокрылые, полужесткокрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые и двукрылые. Среди насекомых преобладают отряды Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, число мицетофильных видов которых в фауне России достигает 2.5 тысяч, а семейств — более 100 (Халидов, 1984;Компанцев, 1984; Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986; Красуцкий, 1990, 1996). Аналогичное соотношение отрядов насекомых выявлено в дереворазрушающих грибах, произрастающих на стволах березы в Чехии (Kulaetal, 1999). Структурно мицетофильное сообщество включает, по меньшей мере, два больших экологических комплекса беспозвоночных, трофически связанных с грибами (Красуцкий, 1994). Первый – мицетобионты или обитатели собственно плодовых тел грибов. Это специфические и, во многих случаях, узкоспециализированные разрушители высших грибов, формирующих на определенной стадии онтогенеза плодовые тела (карпофоры или базидиомы). Весь жизненный цикл мицетобионты проходят либо на поверхности, либо в толще живых и отмерших базидиом и, последовательно замещая друг друга на различных стадиях существования плодовых тел, а также в течение сезона, осуществляют начальные этапы утилизации большой массы грибной органики. Второй комплекс более обширен и включает животных, связанных с грибным мицелием, пронизывающим различные органические субстраты, в связи с чем виды этого комплекса могут структурно входить в группу ксилобионтов, педобионтов и т.д. в зависимости от субстрата, в котором развивается мицелий грибов. Связь с грибницей очень характерна для личинок огромного числа ксилофилъных видов жесткокрылых и двукрылых насекомых (Мамаев, 1977), но в целом ряде случаев не исключает возможность полного перехода к развитию в «тканях» плодовых тел грибов, растущих на древесине. Этот и некоторые другие факты, с которыми приходится сталкиваться при детальном изучении форм взаимоотношений беспозвоночных с грибами, позволяют считать подразделение мицетофильного сообщества на отдельные комплексы в известном смысле весьма условным и оправданным, по-видимому, лишь в методическом и теоретическом плане. В мицетофильное сообщество, вероятно, следует включать своеобразную группу хищных и паразитических форм, жертвами и хозяевами которых являются яйца и личинки мицетофагов. Многие из них отличаются высокой избирательностью и поэтому могут быть обнаружены в местах произрастания только определенных видов грибов.
Из отряда Dipteraвыявлено два вида Tephrochlamus
flavipesи Copromyza
sp. семейств Helomyzidaeи Sphaeroceridaeсоответственно, личинки которых развиваются в трутовых грибах (Седых, 1974).
В составе мицетофильного сообщества дереворазрушающих грибов выявлено 104 видов жесткокрылых, относящихся к 29 семействам (табл. 4). Известно, что примерно 600 видов стафилинид имеют связи с грибами по типу облигатной (316 – 320), факультативной мицетофагии (152-160) и миксофагии (не менее 115 видов). Группа обитателей ксилотрофных грибов содержит в себе 30 видов из родов Oxyporus, Lordithon, Gyrophaena, Scaphisoma, Scaphidium, Dinaraea. По видовому составу эта группа почти на 45 % сходна с группой видов, обитающих в древесине (Колесникова, 2005).
Фауна и население коллембол – обитателей трутовых грибов – на территории России специально не изучались. В еловых лесах Республики Коми выявлено 11 видов коллембол, обитающих в трутовых грибах. Массовыми видами здесь являются Choreutinula inermis и Anurophorus palearcticus. Общая численность невелика и составляет 1.4 тыс. экз./м2. Под корой деревьев зарегистрировано 23 вида ногохвосток, причем у основания деревьев встречено 20 видов с общей численностью 76.6 тыс. экз./м2, на высоте 1.5 м– только девять видов с общей численностью 11.6 тыс. экз./м2 (Таскаева, Долгин, 2008).
Таблица 4
Жесткокрылые дереворазрушающих грибов (по Красуцкому, 2000)
–PAGE_BREAK–