30
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
ГОУ ВПО “Алтайский Государственный Университет”
Факультет психологии и философии
Кафедра социальной психологии
Тема:
Особенности поведения волков
Реферат по предмету:
Зоопсихология и сравнительная психология
Выполнила:
студентка гр.1881 в
заочного отделения ФПФ
Шмакова Ольга Сергеевна
Проверила:
доцент кафедры социальной
психологии
Михеева Ирина Викторовна
Барнаул – 2008
Содержание
Введение
Социальная форма поведения
Территориальная форма поведения
Пищевая (пищедобывательная) форма поведения
Половая форма поведения
Родительская форма поведения
Игровая форма поведения
Оборонительная форма поведения
Заключение
Библиография
Введение
ВОЛК (Canis lupus), самый крупный представитель семейства волчьих. Длина тела 100-140, хвоста 30-50 см, высота до 90 см, масса от 30 до 75 кг. Голова удлиненная, с вытянутой мордой. Зубы острые,
хищные с большими клыками. Уши стоячие, заостренные. Волки имеют очень острое обоняние, улавливающее запах на расстоянии 1,5 км. Конечности высокие, пальцеходящие, передние пятипалые, задние
четырехпалые. Когти невтяжные, тупые, слабоизогнутые. Тело в области крестца немного ниже, чем в области лопаток. Мех преимущественно серый, зимой гуще, чем летом. Самец крупнее самки. Подвиды
волка отличаются размерами и оттенками меха. Самые крупные и светлые – полярные волки. Волк активен ночью, питается любыми животными, обитающими в его ареале. В зимнее время основу рациона
составляют копытные, летом – более мелкие позвоночные, пресмыкающиеся, кладки яиц, насекомые и ягоды. Голодный волк, способен съесть до 10 кг мяса, но обычная суточная норма 2-6 кг. В голодное
время не брезгует падалью, известны случаи каннибализма.
Подвиды волка:
Австро-венгерский волк,
Азиатский волк,
Александровский волк,
Аляскинский волк,
Аляскинский прибрежный волк,
Арабский волк,
Баффинский тундровый волк,
Бенковский островной тундровый волк,
Британо-колумбийский волк,
Буффалский волк,
Ванкуверский островной волк,
Волк Скалистых гор,
Восточный лесной волк,
Горный южный волк,
Гренландский волк,
Гудзонский волк,
Египетский волк,
Иберийский волк,
Испанский волк,
Итальянский волк,
Каскадский горный волк,
Кенайский волк,
Лабрадорский волк,
Макензийский равнинный волк,
Макензийский тундровый волк,
Манитобский волк,
Мексиканский волк,
Мелвильский островной волк,
Моголлонский горный волк,
Ньюфаундлендский волк,
Обыкновенный волк,
Прикаспийский волк,
Русский волк,
Серый обыкновенный волк,
Степной волк,
Техасский волк,
Тибетский волк,
Тундровый волк,
Хондосский японский волк,
Японский волк,
Новогвинейская поющая собака,
Динго,
Домашняя собака
Л.В. Крушинский считает возможным выделить у животных следующие наиболее общие биологические формы поведения:
пищевая;
оборонительная;
половая;
родительская;
поведение потомства по отношению к родителям
Скотт (1962) считает особым по своей природе поведение новорожденных, связанное с возбуждением материнской активности: зов о помощи; крики при голоде и т.д.Л.М. Баскин (1976) выделяет следующие
типы активности:
пищевая;
оборонительная;
социальная;
половая;
материнская;
комфортная
Социальная форма поведения
Волки живут в стаях – небольших, хорошо организованных и социально стабильных группах, состоящих из отдельных особей, как правило, находящихся друг с другом в генетическом родстве. В зависимости от
обстоятельств (например, если выживание стаи зависит от охот на такую крупную добычу, как лось), стая волков может насчитывать до 20-30 особей. Однако обычно в стае 4-7 волков. Как правило, стая
состоит из пары волков-лидеров, нескольких подчиняющихся им взрослых зверей, молодых волков в возрасте до 2 лет и детенышей. Размеры стаи зависят не только от количества имеющейся пищи, но и от
деятельности человека, например, охоты, а также оттого, что в основном размножаются только лидеры (так наз. “альфа”-животные). Если пищи много, молодые волки покидают стаю и образуют свою
собственную. Главным преимуществом жизни в стае является защищенность членов стаи от крупных хищников, таких как медведь. Следующее преимущество состоит в возможности охоты на своей территории,
достаточно большой, чтобы быть постоянным источником пищи. На такой территории можно охотиться группами, имеющими определенные задачи, благодаря чему становится возможным охота на очень крупного
зверя.
Наличие отношений, основанных на доминировании и подчинении волков в стае, является явным и решающим признаком ее социальной структуры. Принято считать, что иерархическая структура самок и самцов
линейна, т.е. “альфа”-животное доминирует над всеми остальными, “бета”-животное доминирует над всеми, кроме “альфа”-животного и т.д. Однако в действительности все оказывается гораздо сложнее. Опыт
наблюдения за стаями волков показывает, что иерархические отношения могут в значительной степени варьироваться в зависимости от ситуации. Простая модель отношений, например, у кур, является
довольно примитивной по сравнению со сложной системой подчиненности в волчьей стае. В целом можно легко предсказать, какие основные типы членов стаи могут доминировать над другими, поскольку это,
как правило, непосредственно зависит от веса, пола и возраста. Поэтому крупные или взрослые животные и самцы доминируют над более мелкими животными, самками и детенышами.
Установление и сохранение иерархических отношений у животных внутри сложных социальных структур является, в сущности, лучшим способом избежать соперничества в борьбе за пищу, партнера и лучшие
места отдыха. В результате стабильных отношений между членами стаи необходимость в частых поединках отпадает. Эти отношения определяют того, кто получит лучшую пищу и тому подобное. Установлению
отношений по типу “превосходство – подчиненность” способствуют поединки между особями одинакового размера и силы. Впоследствии эти отношения будут сохранены благодаря социальному поведению,
включающему большое количество сигналов и поз, которые без поединков и обычного для таких ситуаций агрессивного поведения показывают, какой из двух волков занимает более высокое положение.
У волков к таким признакам доминирования относятся положение корпуса и жесты, например, прямая стойка с высоко поднятой головой, поднятыми ушами и горизонтально выпрямленным хвостом. Приняв эту
позу, волк, оставаясь неподвижным, смотрит прямо в глаза своему сопернику. Более сильный зверь может положить свою голову или передние лапы на спину более слабого животного, показывая тем самым
свой более высокий статус. При демонстрации угрожающих сигналов доминирующий волк может оскалить зубы и вздыбить шерсть на загривке. Сигналы и позы покорности в какой-то мере являются прямой
противоположностью сигналам превосходства. Волк стоит сгорбившись, уши прижаты, голова и хвост опущены вниз, взгляд отведен в сторону. Волк рангом ниже может боднуть или лизнуть нос зверя более
высокого ранга. Такую картину довольно часто можно наблюдать при возвращении более сильного животного. Эти так называемые активные сигналы и жесты подчинения отличаются от пассивных)
демонстрируемых животным более низкого ранга в ситуациях, когда ему угрожает животное рангом выше. В таких случаях более слабый волк переворачивается или спину или ложится на бок, прижимая уши и
поджимая хвост.
Широкое распространение системы отношений превосходства-подчинения у высокоразвитых животных (включая и человека) свидетельствует об эффективности этой социальной формы организации сообщества. Она
способствуют сохранению и развитию тесных связей, укреплению сотрудничества и мирных отношений между членами социальных групп, состоящих из самостоятельных индивидов, в каждой из которых на
генетическом уровне заложено стремление выжить оставить после себя здоровое потомство. Сплоченность и сотрудничество членов волчьих стай проявляются во время охоты, охраны территории, ухода за
детенышами и, в конечном итоге, почти во всех действиях волков. Предполагается, что такое стереотипное поведение волков, как нанесение запаховых меток на своей территории, групповой вой, трение
носами в качестве приветствия и взаимное обнюхивание области гениталий также способствуют укреплению чувства единения между отдельными особями стаи.
Как правило, более сильные звери берут на себя инициативу и управление стаей при выполнении наиболее важных видов деятельности. Схема превосходства и подчинения наблюдается также и в отношениях
двух индивидов. Волк более высокого ранга, по сравнению с более слабым, меньше реагирует на социальные инициативы других волков. При общении друг с другом, а также при выражении различного
настроения большое значение имеют язык поз и мимика.
Территориальная форма поведения
Выживание стаи зависит от размеров ее охотничьих угодий, поэтому волки защищают их не на жизнь, а на смерть. Границы территории (она бывает 50-1500 кв.км в зависимости от того, на каких животных
охотится стая) волки обозначают пахучими метками – обрызгивают мочой пни и крупные камни – и оповещают соседей о своих правах воем. Семейные группы волков обитающие на одной территории, тесно
связаны, участки соседний семей могут перекрываться, однако они никогда не сталкиваются. Если существует изобилие пищи, то на одном участке живет много поколений волков.
Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают
1000 – 1250 км2. В лесной зоне они меньше – 200 – 250 км2.
С помощью запаховых меток стая оповещает соседей о своих претензиях на территорию. Эти знаки побуждают одиноких чужих волков обходить занятую территорию, иначе обитающая в этом-районе стая может их
убить. Это подтверждают и наблюдения, которые показали, что стая начинает чаще метить свой участок, если обнаруживает на нем запаховые метки чужих волков. Кроме того, эти метки служат ориентирами
для хозяев участка и информируют других членов стаи о перемещении животного, оставившего метку. У одиночных нетерриториальных зверей поведение, связанное с мечением, подавлено. Мечение усиливается
во время гона и при образовании пар.
У волков существует феномен двойного мечения – когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Считается, что таким своеобразным способом пара еще больше сплачивается, а ее половая активность
синхронизируется. Мечение осуществляется разными способами, в том числе с помощью дефекации и уринации.
Однако территориальное поведение не является единственной причиной маркировки местности. Существует предположение, что запаховые метки одновременно несут определенную информацию, например, о
готовности к спариванию и т.д.
Когда у волков нет маленьких детенышей, они редко живут постоянно на одном месте. Большей частью животные уходят довольно далеко и покидают обжитые места на несколько дней или недель, чтобы снова
сюда вернуться, когда найдут добычу. Волк предпринимает свои странствования как в стаях, так и в одиночку, пробирается по горным кряжам, проходит большие степи, переходит от одного леса к другому и
в результате появляется иногда в местностях, где уже несколько лет кряду волков не видели. Доказано, что во время этих странствований волки пробегают за одну ночь от 40 до 70 километров.
В стаи собираются зимой. Весной и летом волк живет одиноко или попарно, осенью – целой семьей, зимой же хищники эти собираются иногда в стаи, величина которых зависит от условий той местности, где
они живут. Если волк и волчица образуют пару, то их союз практически никогда не распадается; весной же пары образуются обязательно; в больших стаях самцы преобладают.
Пищевая (пищедобывательная) форма поведения
Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота,
причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.
В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту
поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами,
регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий,
развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.
Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в
центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия
протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов
или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует
развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.
Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и
концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают
свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные,
останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних
лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она
настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.
За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты
на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за
трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается,
так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его
не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии. Отличать больное животное от здорового хищники обучаются
постепенно. Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке.
Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от
группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для
создания паники, но наиболее часто – нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или
несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых
животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно “выжимают” из стада слабых животных.
Кроме описанного выше основного способа охоты, который охотники называют “с подхода”, применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и
преследованием или без них), волки используют и другие приемы.
Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного
хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется “нагон”.
“Облава”, или “загон”, заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву,
волки так же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко
хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в
такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.
Охота с помощью “оклада” состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к
активной обороне животным.
Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п. Этот охотничий прием носит название “загон в угол”.
Достаточно часто волки используют такой прием, как “подкарауливание”. Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни,
поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.
В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных,
детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные.
Добывая мышевидных грызунов, волки раскапывают их норы или выгоняют зверьков на поверхность земли. Это так называемое “мышкование”. Этот прием осуществляется совершенно определенным образом.
Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним,
то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы
хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной. Подобные же приемы охоты волки используют и при ловле куриных птиц,
ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Очевидно многие
владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под
каким-то прикрытием, например, под одеялом. Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий. В этом случае жертва
не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.
Следующая стадия охоты – нападение и убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую
рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.
Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою
добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от
многочисленных нахлебников – мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства
собачьих широко распространено закапывание пищи “на черный день”. Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время
транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в
землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.
Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает “закапывать” кусок на
голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто
прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.
Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать
особенности местности, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов – одна из главных причин необычайной пластичности поведения этих животных,
способности выдерживать интенсивное преследование со стороны человека.
Хищническое поведение волка, несмотря на инстинктивную основу, чрезвычайно пластично. Каждая его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения врожденных,
наследственно обусловленных, и приобретенных элементов. Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и
с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте.
Так, например, охота на новорожденных копытных, оленей, зайчат, сидящих на гнездах наземно-гнездящихся птиц фактически ограничивается этапом поиска, который сразу же завершается быстрым убийством,
непосредственно переходящим в поедание жертвы. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую
самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.
Становление охотничьего поведения волков строится на основе врожденных черт: стремления догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В неловких
поначалу действиях волчонка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если волчат несколько, то в их играх отчетливо видны прообразы будущих
групповых приемов охоты: облавы, нагона и оклада. Такие же элементы сохраняются и в играх взрослых волков, их же мы наблюдаем и у собак.
Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, по-видимому, служат эти шесть особенностей, три из которых проявляются в одиночных играх и три – в групповых. Все остальные черты охотничьего
поведения взрослых животных формируются за счет обучения и передачи опыта родителей на основе высоко развитой рассудочной деятельности, характерной для всех собачьих. В играх щенков присутствует и
много приемов, связанных с нападением на жертву и ее убийством. Во время борьбы они имитируют укусы в область шеи, плеч и реже – живота и конечностей.
Половая форма поведения
Стая волков состоит из a-самца, a-самки, b-самца, низкоранговых волков обоего пола и щенков, находящихся вне иерархии. Во время брачного периода и перед ним a-самка
крайне агрессивно относится ко всем половозрелым самкам. Она хотя и отдает предпочтение a-самцу, но может спариваться и с другими половозрелыми самцами, в том числе и низкоранговыми. Но
наибольшее число контактов она поддерживает все-таки с a-самцом. После гона агрессивность ее резко падает, и она дружелюбно ведет себя по отношению ко всем членам стаи, что способствует
установлению благоприятного для выращивания щенков климата в семье.
A-самец, по образному выражению Цимена, “терпимый босс”, является настоящим лидером в стае – он дружелюбно относится ко всем ее членам, но исключительно агрессивно встречает чужаков. Вокруг
него сосредоточена почти вся активность стаи, ему же принадлежит лидерство в маркировочном поведении. B-самец – наиболее вероятный преемник a-самца. Обычно это сын или брат
a-самца или a-самки, или их общий. Таким образом, он тесно связан узами родства и со щенками, являясь их старшим братом или дядей. B-самец демонстрирует высокую агрессивность
по отношению к низкоранговым членам стаи, но иногда она адресована и высокоранговым. В-самец, демонстрируя агрессию к a-самцу, периодически проверяет статус последнего, так как
является его преемником в иерархии и постоянно готов занять его место.
Роль низкоранговых самцов определяется прежде всего преимуществами, которые получает стая от коллективных охот на крупных копытных, часто по размерам превышающих самих хищников. Шансы низкоранговых
самцов оставить потомство весьма ограничены. Они вынуждены длительное время дожидаться своей очереди в иерархической цели лидерства. Вместе с тем такие звери являются наиболее вероятными
претендентами на лидирующее положение при выходе в новую стаю.
Волки спариваются один раз в году в определенный период времени в течение нескольких недель. В зависимости от географической, широты местности этот период приходится на время с января по апрель.
Непосредственно перед началом и в течение этого периода количество поединков самцов и самок между собой резко возрастает. Это говорит о чрезвычайной важности иерархической структуры стаи для
успешного размножения. Самки становятся половозрелыми в возрасте 2 лет. Обычно помет составляет 5-6 детенышей, из которых в большинстве случаев после первых дух лет жизни в живых остается только
половина.
Родительская форма поведения
У волков родительский инстинкт начинает проявляться с 8 месяцев и полностью формируется к годовалому возрасту, то есть к моменту появления в семье нового потомства;
У индивидов со сформированным родительским инстинктом данный вид поведения запускается за счет восприятия визуальных, обонятельных, звуковых и инфантильных признаков;
Животные с неразвитым родительским инстинктом не могут быть отобраны для реинтродукции в природу;
В процессе отбора животных для реинтродукции в природу их можно задолго до половой зрелости тестировать на развитость родительского инстинкта с помощью комплексного или раздельного предъявления
раздражителей, несущих инфантильные признаки.
Обычно в семье волков 5-6 щенков. Отмечены случаи, когда их рождается очень много – 10-13 и даже до 17. Но такие случаи редки и половина выводка в многочисленных семьях не выживает. Волчата
рождаются слепыми, беспомощными. Специалисты выделяют 5 этапов в развитии щенков:
неонатальный период – от рождения до открывания глаз;
переходный период от открывания глаз до первых реакций на звук;
период социализации – выход щенков из гнезда и переход на мясную пищу;
период юности – первые дальние экскурсии подросших щенков, начало освоения ими территории;
период половой зрелости.
Глаза у волчат открываются на 9-12-й день. В конце второй недели они обычно начинают реагировать на звуки, а через три недели впервые появляются из гнезда и примерно в это же время начинают
пробовать мясо. В неонатальный период волчата совсем беспомощны. Мать помогает им совершать туалет, вылизывая под хвостом. Щенки не способны подняться в это время на ноги и перемещаться ползая.
Постоянно находятся в телесном контакте с матерью или друг с другом. Большую часть времени щенки спят. Резкие изменения в их поведении наступают в начале третьей недели. К этому времени они уже
видят и слышат, становятся на ноги и начинают ходить, пытаясь даже играть друг с другом, ударяя один другого лапами и прикусывая. К активным играм волчата переходят в возрасте чуть меньше месяца,
когда они прыгают вперед и назад, припадают на передние лапы и прикусывают друг друга за морду. Волчица хотя и заботливая мать, но не проявляет агрессивности по отношению к людям, близко
находящимся около ее детей. Известны случаи, когда охотники забирали из логова весь выводок, складывали беспомощных щенков в мешок и уносили, а волчица в это время беспокойно наблюдала поодаль и
затем несколько километров сопровождала охотников до деревни, не делая попыток напасть. В первые дни волчица постоянно находится со щенками. Ее кормит волк. Он в желудке приносит пищу и отрыгивает
ее самке. Постепенно волчица оставляет щенков одних, часто и надолго отлучаясь в поисках корма. По наблюдениям Я.К. Бадридзе, самка оставляет волчат на 6,5 – 68 часов, то есть она может
отсутствовать почти трое суток. Длительность отсутствия самки сильно зависит от обилия корма в окрестностях логова. Чем он доступней, тем на меньшее время волчица оставляет щенков. Обычно когда
самка покидает логово, волчата остаются одни, собираясь в кучу, чтобы согреться. Волк редко находится с ними в логове. Но если щенки подползают к отцу, он не отгоняет их, согревая теплом своего
тела. Логова волки устраивают в укрытых, хорошо защищенных местах. Ими могут быть навесы в скалах, глубокие трещины, ниши, промоины в оврагах, валежины. Часто под логова волки используют норы
других животных: лисиц, песцов, барсуков, сурков. Чужие норы волки расширяют и очень редко роют собственные, выбирая для этого мягкий, обычно песчаный грунт Логова, а также семейные дневки, на
которых волчата проводят первые месяцы жизни, отвечают двум требованиям: наличие укрытий из плотной растительности или микрорельефа и одновременно хороший обзор местности, позволяющий обнаружить
опасность. К логову волков трудно подойти незамеченным. Как правило, животные обнаруживают человека и успевают укрыться раньше, чем человек обнаруживает их. Подрастающие волчата могут резвиться на
абсолютно открытом, хорошо просматриваемом месте, но к такой игровой площадке обязательно примыкают или густые заросли, или нагромождение камней и лабиринты ходов в скалах, оврагах. В этих укрытиях
волчата, да и взрослые волки мгновенно “растворяются”, ничем не выдавая своего присутствия.
Волчица-мать не проявляет агрессивности по отношению к людям, близко находящимся около ее детей. Известны случаи, когда охотники забирали из логова весь выводок, складывали беспомощных щенков в
мешок и уносили, а волчица в это время
беспокойно наблюдала поодаль и затем несколько километров сопровождала охотников до деревни, не делая попыток напасть.
Вблизи своего гнезда, волк никогда не охотится, именно поэтому молодые косули и волчата часто играют вместе на одной прогалине. Подрастающие волчата могут резвиться на абсолютно открытом, хорошо
просматриваемом месте, но к такой игровой площадке обязательно примыкают или густые заросли, или нагромождение камней и лабиринты ходов в скалах, оврагах. В этих укрытиях волчата, да и взрослые
волки мгновенно “растворяются”, ничем не выдавая своего присутствия.
Молодые волки, мать которых убита, пропадают часто бесследно, и, по всей
вероятности, могилами их становятся желудки старых волков. Если волчат не тревожат в их гнезде, то это следует приписать скорее бдительности матери, чем любви отца.
Отец участвует в добывании пищи для детенышей, но вопрос об этом следует
считать еще не решенным. Только впоследствии, когда молодые волки подрастут, мать приводит их к старым волкам, и те принимают малышей в свое общество, отвечают всегда воем на их визг, обучают,
предупреждают об опасности и жалобно воют, если волчата погибают.
Игровая форма поведения
Игровая активность у животных проявляется в такое время, когда нет необходимости в других формах поведения, существенных для выживания, таких как питание или спасение от хищников. Но, хотя игру
обычно противопоставляют утилитарно-практической деятельности, видимо, и она необходима для выживания вида. Кроме того, игра, похоже, “доставляет удовольствие” ее участникам… Детеныши млекопитающих
проводят, играя, много времени – их игра представляет собой сложный комплекс поведенческих актов, которые вместе и составляют основное содержание поведения молодого животного до наступления половой
зрелости. Взрослые периодически тоже могут играть, но с возрастом эта потребность ослабевает.
Как и у человека, игра у животных включает широкий круг видов деятельности: от двигательной активности, в которой смешаны стереотипы пищевого, полового или оборонительного поведения, до сложных,
иногда неповторимых сценариев, изобретенных и спланированных применительно к обстоятельствам.
Распространено мнение, что игра позволяет детенышам практиковаться и совершенствоваться в выполнении двигательных актов и в общественных взаимодействиях, которые будут необходимы им во взрослой
жизни. Кроме того, игра, по-видимому, обогащает животное информацией об окружающей среде.
Многие формы игры сходны с исследовательским поведением, другие – с социальным, охотничьим, половым и репродуктивным. При всем многообразии проявлений игры у животных большинство исследователей
выделяют следующие ее формы:
Подвижные игры есть практически у всех видов. Как правило, они включают погони, преследование, подкрадывание, бег, прыжки и все элементы охоты за добычей. Важным компонентом подвижных игр
являются игровые схватки, игра-борьба. С уверенностью идентифицировать такое поведение как игру, отличить настоящие стычки от игровых, зачастую невозможно. По-видимому, и сами животные сталкиваются
с теми же проблемами, потому что игровая схватка может легко перейти в реальную стычку, если один из партнеров действительно причинил другому боль.
Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее “чистым” проявлением игры животных. В работах К.Э. Фабри описаны видовые особенности
манипуляционных игр хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих и показано, как меняется у них с возрастом характер обращения с предметами. В ходе игры с предметами
формируются, упражняются и совершенствуются важные компоненты охотничьего, пищевого и других форм поведения взрослых животных. Но игры молодых – это особые действия, не аналогичные действиям
взрослых, они представляют собой только стадии их формирования таких действий из более примитивных.
Особый вариант таких игр – манипуляции с добычей, они составляют важнейший компонент становления охотничьего поведения молодых хищных млекопитающих. Детеныши разных видов кошачьих играют и с живой,
и с мертвой, и с искусственной жертвой. От истинных охотничьих приемов эти игры отличаются произвольной последовательностью отдельных элементов, их незавершенностью, или повышенной интенсивностью.
Имеются наблюдения и о роли игры в формировании охотничьего поведения у волков и медведей.
Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные, или социальные, игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр
отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах. В ходе
социальных игр используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между участниками. Игры многих животных, в частности шимпанзе, по мере взросления
приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивно. Благодаря этому животное получает сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном
иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм. Наряду с этим детеныш учится драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет ему впоследствии успешнее
отстаивать свои права и повышать социальный ранг.
Социальные игры очень характерны и для хищных млекопитающих. В качестве примера можно привести данные многолетних наблюдений за поведением и социальной организацией песцов. У них игровая борьба не
имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. Схватки зверьков во время игры состоят из более стереотипных и монотонных действий, чем при настоящих драках.
Игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки объединяющее влияние. Различия социального положения и роли в сообществе во время игры стираются, временно ослабевает психосоциальный
стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости – для выращивания потомства, добывания пищи и т.п.
Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов различно. Отдельные элементы таких игр представляют собой ритуализованные формы генетически детерминированного поведения, но по
мере взросления эти элементы становятся все более и более интегрированными в единое целое.
Один из вариантов социальных игр – игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих.
Наряду с функцией становления и совершенствования поведения (в какой бы форме и степени оно ни происходило) и физической тренировки игра выполняет познавательные функции, способствует
исследованию среды, приобретению знаний об “элементарных законах, связывающих предметы и явления внешнего мира” (Л.В. Крушинский). Участие в играх приводит к накоплению обширного индивидуального
опыта, который позже найдет применение в разнообразных жизненных ситуациях.
К.Э. Фабри осуществил подробный анализ не только психологических теорий игры животных, но также и представлений, развиваемых этологами. Он предложил собственную концепцию, согласно которой игра
представляется не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью ювенильных проявлений “обычных” форм поведения. Иными словами, “игра это не образец взрослого поведения; а само поведение в
процессе своего становления”.
В известных исследованиях игрового поведения псовых и, в частности, волка не обсуждается значение отдельных элементов игры для формирования охотничьего поведения взрослых индивидов. Не встречалось
также сравнения игровых действий волчат с элементами охотничьего поведения взрослых особей, что особенно важно для объяснения одной из функций игры.
Интересное наблюдение волков, было сделано американским исследователем Д. Мечем. Стая волков более двух недель преследовала по снегу лося. Другой добычи им за это время не попалось, и животные были
истощены и измотаны. После атаки лось ушел. В этой ситуации можно было ожидать чего угодно: драки, любой смещенной активности, просто отдыха, – однако стая принялась играть. Взрослые звери гонялись
друг за другом, возились, точно щенки, явно находя успокоение и облегчение в игре. Это одно из самых красивых и четких описаний игры, выступающей в качестве социального облегчения.
Оборонительная форма поведения
На основании этологических исследований И. Скотт и И. Фуллер приходят к выводу, что поведение волков и собак принципиально различается не очень сильно. В общем сходно и их оборонительное поведение.
Как у тех, так и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку.
Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное), так и трусливое (пассивно-оборонительное) поведение по отношению к незнакомому человеку. Степень выраженности обоих
компонентов оборонительного поведения обусловливается, по меньшей мере, тремя факторами. Во-первых, генотипическими факторами, во-вторых, условиями воспитания, в-третьих, поведением человека при
встрече с собакой или волком. У тех и других механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности реакции агрессии и степени боязни человека. Обе
эти реакции находятся в неустойчиво-сбалансированном состоянии.
У волков, выращенных в вольерных условиях, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство волков при подходе к вольере незнакомого человека отходят в ее задний угол. Волки, живущие в
естественных условиях, как правило, боятся человека и стараются избегать его.
И.П. Павлов и М.К. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение у собаки с двумя чашами весов. Чем больше “груза” т.е. чем сильнее выражено агрессивное или пищевое поведение, тем больше
перевешивает та или другая чаша весов.
Такая же зависимость наблюдается и между активно – и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, как правило, пассивно-оборонительный “груз” перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии.
Если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться по несколько часов в вольере, в которой он сидит, то через 2-3 мес. волк перестает бояться человека. По мере
угасания боязни человека у волка начинает проявляться агрессия к заходящему в вольеру человеку. В этот период приучения зверь становится опасным. Поэтому рядом с вольерой обязательно должен
находиться второй человек, который в случае необходимости примет меры для отпугивания волка. Через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк приветствует подходящего к нему
человека, дает себя гладить. Процесс приучения волка к человеку закончен.
Хороший знаток экологии и поведения волков в естественных условиях В. Козлов также ясно указал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи, являющиеся
исключением, тем не менее существуют. Этот автор указывает, что, к сожалению, причины, вызывающие эти случаи, не выяснены. На возможность нападения здоровых волков на людей указывает и М. Зверев.
Необходимо сказать еще раз о чрезвычайно большой пластичности поведения волков. В основе этой пластичности, помимо весьма развитой дистантной рецепции, лежат два весьма сбалансированных механизма.
С одной стороны, несомненно, система оборонительного поведения волков. Их пассивно-оборонительный рефлекс лежит в основе той огромной осторожности, которая так характерна для волков.
Пассивно-оборонительная реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всякой “новизны” в среде их обитания. Этот рефлекторный комплекс
обеспечивает избегание волками различных орудий отлова, что затрудняет борьбу с ними.
Агрессия, помимо уменьшения числа драк в иерархическом сообществе этих животных, играет несомненную роль в завершающей фазе нападения волков на крупных и опасных копытных животных.
Однако пассивно-оборонительный рефлекс создает постоянный баланс между неудержимым стремлением к нападению и соблюдением необходимой осторожности при этом, особенно если оно осуществляется на
животных, имеющих смертоносное орудие защиты.
Достаточно развитая рассудочная деятельность у волков является тем постоянно корригирующим фактором, который обусловливает наиболее адекватный выбор решения в каждый момент жизни и борьбы за
существование этих животных.
Заключение
В связи с общепризнанной вредностью волка для его уничтожения применяются любые способы добычи, за исключением общеопасных, таких, как самострелы, волчьи ямы и т, п. По ряду причин в некоторых
областях в последние годы намечается тенденция роста поголовья хищника. Вспоминая горькие уроки прошлого, мы не должны допустить выхода популяции волка из-под нашего контроля. Следует только
серьезно подумать, как наилучшим образом, с использованием традиционных русских способов (“на вабу”, с флажками, с борзыми) организовать целесообразное поддержание численности этого хищника на
необходимо низком уровне.
В связи с распространением идей о взаимосвязанности всех растений и животных в сообществах лугов и степей, лесов и рек у нас существенно изменились взгляды на роль хищников. К тому же великолепные
книги Крайслер “Тропою карибу”, Моуэта “Не кричи – волки!” и другие, вышедшие в нашей стране, сделали волка в глазах многих людей эдаким незаслуженно обиженным зверем. И, надо признать, что в
какой-то степени это действительно так. Истребляя какой-либо вид животных, человек стирает его с лица земли. Никакими силами он не сможет возродить к жизни уничтоженный набор генов, которые делают
этого зверя, эту птицу не похожей ни на одно другое животное. Даже если он убедится, что какие-то свойства этого организма полезны, он не сможет ничего сделать. Именно поэтому полное истребление
даже такого хищника, как волк, недопустимо.
Кроме этого общего соображения в защиту волка как вида говорит и его роль санитара. Волк в природе берет почти исключительно больных или увечных животных и тем самым очищает популяцию.
Библиография
1. Бадридзе Я.К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. Тбилиси, 1987.
2. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка: Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987.
3. Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
4. Очерк о социальном поведении волков по материалам книги Henry R. Askew “Behandlung von Verhaltensproblemen bei Hund und Katze” Hund und Katze” сайт kinolog@dressirovka. spb.ru
5. Л.В. Крушинский Поведение волка // Волк. М.; Наука, 1980.
6. Статья З.А. Зориной “Игры животных” на сайте http://bio.1september.ru.