Палеозоологія безхребетних
Тип найпростіші (protozoa)
Найпростіші – це одноклітинні, звичайно мікроскопічні організми, що складаються із протоплазми з одним або декількома ядрами. Протоплазма і ядро можуть бути оточені оболонкою або позбавлені її. Клітина найпростіших, на відміну від клітини багатоклітинних, виконує всі життєві функції: обмін речовин, рух, розмноження. Багато найпростіші мають кістяк надзвичайно різноманітної форми, що складає з органічної й мінеральної речовини. У викопному стані зберігається тільки мінеральний кістяк. Розмір тіла найпростіших у середньому становить 0,1-1 мм, дрібні форми мають діаметр 2-4 мікрони, зустрічаються й «гіганти», діаметром до 100 і навіть 160 мм. Розмножуються найпростіші половим і безстатевим шляхом.
Більшість найпростіших – морські бентосні й планктонних організмів. З’явилися найпростіші в докембрії, але їхні викопні залишки відомі починаючи з кембрію.
Тип найпростіших розділений на 5 класів, у викопному стані удосталь зустрічаються представники класу саркодових.
Клас саркодові (Sarcodina). Саркодові досить численні й різноманітні за формою й будовою. Більшість має раковину і є морськими організмами, деякі живуть у прісних водах. Для руху, захоплення їжі, газообміну й виділення в них виникають тимчасові вирости протоплазми – псевдоподії. Важливе геологічне значення мають саркодові, постачені раковиною, що ставляться до двох підкласів: форамініфери й радіолярії.
Підклас форамініфери (Foraminifera). До форамініфер ставиться більшість саркодових з раковиною, пронизаної безліччю дрібних пор – форамінів (звідси назва «форамініфери» – несучі отвори), через які виходять найтонші нитковидні псевдоподії. Основна маса форамініфер є морськими бентосними або планктонними організмами.
Більшість форамініфер має вапняну раковину, рідше зустрічаються раковини з піщин, скріплених цементом. По своїй будові раковини винятково різноманітні. Розрізняють три основних типи: однокамерні, двокамерні й багатокамерні. Найбільше широко поширені багатокамерні раковини. Серед них розрізняють однорядні, спіральні й циклічні. Дуже різноманітні раковини зі спіральним розташуванням камер. Поверхня раковини може бути гладкої, але часто вона має шви, шипи, горбки, комірки, кілі, ребра й інші структурні елементи різної форми й розмірів. Все це надає раковинам форамініфер винятково різноманітну форму.
По розмірах раковини форамініфери діляться на дрібні (до 1 мм) і великі (понад 1 мм). Серед дрібних виділяються планктонні й бентосні форми, великі належать до бентосу.
Основним критерієм класифікації викопних форамініфер є будова раковини. Усередині підкласу форамініфер виділяються загони, три найбільш важливі з них коротко описані нижче.
Загін фузулініди. Великі донні форамініфери зі спірально завитою вапняною раковиною веретеноподібної або кулястої форми. Стінка раковини пориста, складається з одного або декількох шарів. Раковина розділена перегородками на численні камери. Поширення: карбон – перм. Представник: рід фузуліна (Fusulina) з раковиною веретеноподібної форми (карбон – перм).
Загін нуммулітіди включає самі великі донні форми з вапняною раковиною дископодібної форми. Раковина має численні камери, її поверхня гладка або покрита горбками, швами, комірками або ребрами. Поширення: палеоген. Представник: рід нуммулітес (Nummulites) зі спірально навитою раковиною (палеоген).
Загін роталіїди представлений дрібними форамініферами зі спіральним розташуванням камер. Більшість форм належить до планктонів, вони пристосувалися до «ширяння» у товщі морської води, і їхньої камери придбали кулясту форму. Поширення: тріас – нині. Представник: рід глобігеріна (Globigerina) зі спірально розташованими кулястими камерами (юра).
Геологічна історія й значення. Форамініфери зустрічаються починаючи з кембрію. Найбільше широко вони були поширені в кам’яновугільному й пермському періодах, коли формувалися фузулінові вапняки, у крейдовому періоді, коли формувалася писальна крейда, і в палеогеновому періоді – часу утворення нуммулітових вапняків. Всі ці породи є гарним будівельним матеріалом, а самі форамініфери широко використовуються як керівні копалини для визначення геологічного віку палеозойських, мезозойських і кайнозойських відкладень. Особливо велике значення форамініфери мають для нафтовий, геології, при визначенні віку порід зі свердловин. У сучасних океанах більші площі дна покриті так званим глобигериновим мулом. Цей мул розповсюджений до глибини 4000 м, тому що нижче вапняні раковини форамініфер розчиняються.
Підклас радіолярії (Radiolaria). До радіолярій ставляться мікроскопічні саркодові із кремінним кістяком. Всі вони є планктонними організмами й відрізняються більшою розмаїтістю, особливо в тропічних морях.
Радіолярії мають витончений, складно побудований кістяк кулястої або зірчастої форми, рідше у вигляді дзвона, що є опорою для протоплазми й надає певну форму тілу радіолярії. Головне його значення полягає в пристосуванні до вільного ширяння в товщі морської води.
Кістяк відрізняється великою міцністю й добре зберігається у викопному стані.
Геологічна історія й значення. Радіолярії зустрічаються, починаючи з кембрію. Їхньої раковинки брали участь в утворенні різних кременистих осадових порід: радіоляритів, опок, діатомітів. Однак завжди вони грали значно меншу роль у формуванні гірських порід, чим форамініфери, їх стратиграфічне значення невелике. Особливо широко радіолярії поширені в кайнозої, протягом цієї останньої ери вони досягли найбільшої розмаїтості. У сучасних океанах радіолярієвий мул накопичуються на глибинах понад 4000 м.
Тип губки (spongia)
Губки – самі примітивні багатоклітинні тварини, що не мають ні справжніх тканин, ні відособлених органів. Це переважно морські прикріплені колоніальні або одиночні організми величиною від декількох міліметрів до двох і більше метрів.
Губки мають дуже різноманітну форму: кулясті, кустоподібні й т.д. Тіло складається із зовнішніх покривних клітин і внутрішніх – джгутикових. Між ними перебуває речовина, пронизане численними порами, через які вода, насичена киснем і мікроорганізмами – продуктами харчування, надходить у внутрішню порожнину. Токовище води відбувається безупинно, воно викликано ритмічним рухом найтонших джгутиків, що перебувають у клітинах.
Кістяк губок перебуває в речовині, вона буває роговий або мінеральний. У викопному стані зберігається тільки мінеральний кістяк, що складається з окремих голок – спікул вапняного або кремінного складу. Спікули дуже різноманітні за формою: одноосьові, тривісні, чотиривісні. Основними є тривісні спікули. Звичайно вони не зв’язані між собою, іноді з’єднуються, роблячи міцний кістяк.
Тип губок розділений на три класи: вапняні, звичайні й шестипроменеві губки. У викопному стані найчастіше зустрічаються шестипроменеві губки з кістяком із тривісних кремінних спікул. Представник: рід вентрікулітес (Ventriculites) у формі келиха (юра – нині, широко розповсюджений у пізній крейді).
Геологічна історія й значення, Знахідки спікул губок відомі починаючи із протерозойських відкладень. Спочатку з’явилися кремінні губки, потім вапняні (з девону). Більші скупчення губок – губкові шари – зустрічаються в юрських і крейдових відкладеннях, у кайнозої губок стало менше. У сучасних теплих морях на невеликій глибині спікули губок утворять так званий губковий іл. Геологічне значення губок невелике.
Тип археоціати (archaeocyathi)
Археоціати – вимерлі морські примітивні багатоклітинні тварини, за формою нагадують губок. Будова їхнього м’якого тіла невідомо. На відміну від губок кістяк археоціат позбавлений спікул, він складається з однієї або двох пористих стінок і різних кістякових утворень між ними (перегородки, днища, стерженьки й ін.). Однозмінні форми більше примітивні, частіше зустрічаються двустенні. Основу кістяка становить зовнішня стінка, пронизана системою каналів. Розміри археоціат від декількох міліметрів до 40 див у висоту. Зустрічаються одиночні й колоніальні форми, що брали участь у побудові рифів.
Систематика археоціат розроблена ще недостатньо. На підставі будови кістяка виділяють два класи: правильні й неправильні археоціати.
Геологічна історія й значення. Археоціати з’явилися, очевидно, ще в протерозої, одержали широке поширення в ранньому кембрії, а до середини кембрійського періоду майже всі вимерли. Їхнє геологічне значення дуже велике для визначення віку древніх відкладень.
Тип кишковополосні (соеlenterata)
Кишковополосні
– справжні багатоклітинні тварини, що мають радіальну симетрію тіла. До них ставляться прісноводна гідра, корали, медузи й інші організми. Тіло має вигляд мішка із внутрішньою кишковою порожниною, що повідомляється із зовнішнім середовищем через ротовий отвір, що служить і для прийняття їжі, і для виведення неперетравлених залишків назовні. Біля рота перебувають щупальця, які захоплюють видобуток і проштовхують у кишкову порожнину. Всі вони є хижаками. Вони мають справжні нервові клітини, але дихальна, кровоносна й видільна системи в них відсутні. Розмножуються вони половим і безстатевим шляхом: полове покоління – медузи – вільно плаває, безстатеві – прикріплені поліпи – можуть утворювати колонії. Стінки тіла складаються із двох шарів клітин, між ними перебуває речовина. Зовнішній шар у багатьох поліпів виділяє твердий кістяк.
Тип кишковополоснірозділений на три класи. Велике геологічне значення має клас коралових поліпів.
Клас коралові поліпи (Anthozoa). До цього класу належать найбільш високоорганізовані одиночні або колоніальні прикріплені морські кишковополосні.
Більшість коралів виділяє зовнішній вапняний кістяк, названа коралітом в одиночних форм і поліпняком у колоніях. У кораліта є вертикальні перегородки – септи й горизонтальні – днища, у центрі іноді розташовується стовпчик. Деякі корали мають вапняні пластинки – пухирчасту тканину.
Поліп займає лише верхню частину кораліта – чашку, відділену днищем від іншої частини. У міру росту поліп багаторазово переміщається нагору, стінки його чашки надбудовуються. Таким чином, протягом тривалого часу корали ростуть і утворять масивні рифи.
Клас коралів ділиться на шість підкласів, з яких важливе геологічне значення мають вимерлі табуляти, хететіди й чотирипромінні корали.
Підклас табуляти (Tabulata). Це найбільш примітивна вимерла група палеозойських колоніальних коралів, що мала трубчасті вапняні кораліти з добре розвиненими днищами й слабко вираженими септами. Поліпняки табулят мали різну форму, вони брали участь у формуванні рифових будівель у силурійському і девонському періодах. Представник: рід фавозітес (Favosites) – масивні поліпняки із призматичними корралітами (силур – перм).
Підклас хететіди (Chaetetida). Це вимерлі колоніальні палеозойські й мезозойські корали, що мали тонкі кораліти у вигляді капілярних трубочок з добре розвиненими днищами й слабко вираженими септами. Масивні поліпняки розділені площинами перерв росту. Поширення: ордовик – крейда (особливо широко в кам’яновугільному періоді). Представник: рід хететес (Chaetetes) – масивні поліпняки з дуже тонкими призматичними коралітами (середній девон – карбон).
Підклас чотирипромінні корали (Tetracoralla). Це одиночні або колоніальні вимерлі палеозойські корали з вапняним кістяком. Одиночні кораліти мають форму вигнутого конуса, полипняки бувають масивні й рунисті. У цих коралів добре розвинені пластинчасті септи, часто вони розташовуються в чотирьох секторах (звідси назва – чотирипромінні). Усередині коралітов розвинені днища, можуть бути присутнім пухирчаста тканина й стовпчик. Поширення: ордовик – тріас. Представник: рід літостроціон (Lithostrotion) – колоніальний корал з усіма елементами внутрішньої будови, у тому числі й зі стовпчиком (карбон).
Геологічна історія й значення. Досить численні відбитки медуз – відомі з вендських відкладень – наймолодших порід пізнього протерозою. У кембрії з’явилися корали – табуляти, а в ордовику – хететиди й чотирипромінні корали. Представники цих трьох підкласів швидко еволюціонували, серед них є багато гарних керівних копалин. Велике значення коралів як показників середовища: переважна більшість із них живе в цей час і жило в минулі епохи в теплих морях із чистим, багатої киснем водою, на невеликій глибині. Багато хто з них були рифа будівельниками в палеозої й мезозої. Сучасними рифа будівельниками є шестипроменеві корали, що одержали великий розвиток у мезозої й кайнозої.
Тип членистоногих (arthropoda)
Членистоногі – самий численний тип тварин (від 1 до 2 млн. видів), перші представники якого з’явилися ще в докембрії. Членистоногі досить різноманітні по своїй будові; вони живуть повсюдно: у воді, на суші, у повітрі.
Тіло членистоногих складається з окремих члеників (звідси відбувається назва типу), покритих панциром, до якого зсередини прикріплюються мускулатура й внутрішні органи. Добре розвинені органи подиху й почуттів, кровоносна, нервова й травна системи. Ріст відбувається шляхом періодичного скидання панцира – линьки.
Тип членистоногих розділений на п’ять підтипів, кожний з них ділиться на кілька класів. Важливе геологічне значення має клас трилобітів, він охарактеризований нижче. Менше значення для геології мають класи ракоподібних і комах. Представники останнього класу – самі численні серед членистоногих – них налічується понад 1 млн. види.
Клас трилобіти (Trilobita). Трилобіти – вимерлі палеозойські морські донні тварини. Їхнє тіло чітко ділиться на три відділи: головний, тулуб і хвостовий. Тіло зі спини захищено міцним панциром, а черевце покрите м’якою плівкою – мембраною. Панцир періодично скидався, до появи нового панцира тварина росла.
Головний щит складається з декількох зрослих сегментів панцира. Опукла осьова частина називається глабела, вона має різну форму й розміри. По обох сторони від глабели розташовані щоки, на яких перебували очі (крім сліпих форм). У багатьох трилобітів ока мали складну будову.
Тулуб складається з рухливих члеників (від 2 до 44), їхнє число постійно в дорослих особин одного виду. Багато трилобітів могли згортати свій тулуб і тим самим ховати своє м’яке черевце. Хвостовий щит утворений нерозділеними сегментами, число яких по-різному.
Клас трилобітів ділиться на два підкласи: мало членисті й багато членисті.
Підклас мало членисті (Miomera). Це дрібні (до 20 мм) трилобіти з 2 або 3 сегментами тулуба. Головний і хвостовий щити подібні по розмірах і формі. Більшість трилобітів сліпі. Поширення: кембрій – ордовик. Представник: рід агностус (Agnostus) – маленький сліпий трилобіт із двома сегментами (пізній кембрій).
Підклас багато членисті (Polymera). До цього підкласу ставляться трилобіти різної форми й різних розмірів з п’ятьма й більше тулубовими сегментами, до них належить переважну більшість трилобітів. Поширення: кембрій – перм.
Підклас розділений на кілька загонів на підставі розходжень у будові головного й хвостового відділів. Представники: рід парадоксидес (Paradoxides) – великий трилобіт з очима, добре розвитий глабеллой на великому головному щиті (середній кембрій); рід азафус (Asaphus) – трилобіт середніх розмірів з головним і хвостовим щитами рівної величини, тулуб має 8 сегментів (середній ордовик).
Геологічна історія й значення. Трилобіти були найбільше широко поширені в кембрії; в ордовикі й силурі їхня кількість скоротилася, ще менше було трилобітів у пізньому палеозої, а в пермі вимерли останні їхні представники. Трилобіти мають важливе значення для встановлення віку й розчленовування кембрійських, ордовикських і силурійських відкладень.
Тип молюски (mollusca)
Молюски, або м’якотілі, – один з найважливіших типів безхребетних, що нараховує близько 200 000 сучасних і викопних видів.
Більшість молюсків має вапняну раковину, у якій цілком або частково міститься м’яке тіло тварини, що складає з голови, тулуба із внутрішніми органами й «ноги» – мускулистого виросту для пересування. Все м’яке тіло молюсків покрите шкірястим покривом – мантією, що виділяє вапняну речовину й будує раковину. Раковини молюсків надзвичайно різноманітні за формою, розмірам і будові.
Більшість молюсків має двосторонню симетрію тіла й має кровоносну, травну й нервову системи. Дихають вони за допомогою жабер або легенів, розмножуються статевим шляхом. Молюски живуть звичайно у воді (у морях і прісних водоймах), значно рідше на суші.
Тип молюсків ділиться на 10 класів, з яких велике геологічне значення мають три: брюхоногі, двостулкові й головоногі.
Клас брюхоногі молюски (Gastropoda). Брюхоногі молюски, або гастроподи, – одиночні морські, прісноводні або наземні тварини, звичайно з раковиною спіральної форми; їх часто називають просто равликами. Найбільше широко брюхоногі поширені в мілководних ділянках морів, де вони досягають дуже великої розмаїтості. Це самий численний клас молюсків.
М’яке тіло тварини займає всю раковину, прикріплюючись до неї зсередини; воно складається з голови, тулуби й ноги. Голова добре розвинений, на ній містяться рот, ока, щупальця. У тулуб перебувають органи травлення, виділення, нервова й кровоносна системи. Нога у вигляді мускулистого виросту є органом пересування.
Більшість брюхоногих має вапняну раковину равлик подібні форми, рідко зустрічаються раковини у вигляді ковпачка. Поверхня може бути гладкої, але звичайно має ребра, кілі, борозенки, шипи, горбки й т.п. Різну форму має устя раковини, через яке молюск висуває голову й ногу.
Клас брюхоногих розділений на три підкласи: переднежаберні, заднежаберні й легеневі. Велике геологічне значення мають переднежаберні.
Переднежаберні мають одну або двоє зябер поперед серця. Це найбільш численний підклас брюхоногих, що складається переважно з морських бентосних форм. Поширення: кембрій – нині. Представник: рід туррителла (Turritella).
У підкласу легеневі зябра відсутні, вони дихають легенями. Раковина у деяких форм вона відсутня. Живуть на суші й у прісних водоймах з карбону до нині. Представник: рід геликс (Helix) – широко розповсюджена нині виноградний равлик з раковиною.
Геологічна історія й значення. Брюхоногі з’явилися в кембрії, спочатку переднежаберні, а з карбону відомі заднежаберні й легеневі. У кайнозої брюхоногі досягли свого розквіту, тому вони широко використовуються для визначення віку й розчленовування молодих палеогенових, неогенових і четвертинних відкладень. Вивчення викопних раковин брюхоногих і характеру їхнього поховання дозволяють вирішити важливі палеогеографічні питання (визначення солоності води, глибини басейну, характеру ґрунту, ступеня рухливості води й напрямки плинів).
Клас двостулкові молюски (Bivalvia). Двостулкові молюски – одиночні двосторонньо-симетричні тварини, мешканці морських і прісних вод. Їхнє сплощене тіло укладене у вапняну раковину, що складається із двох рівних або нерівних стулок. Нога звичайно має форму сокири, отчого двустворок часто називають палециподами (топороногими). З’явилися двустворки в середині кембрію, найбільшого розвитку досягли в мезозої й кайнозої.
М’яке тіло двустворок покрите мантією, що складається із двох лопат. Мантія прикріплюється до раковини зсередини, на місці її прикріплення залишається слід у вигляді вузької канавки мантійної лінії. Ця лінія може бути округлої або мати вигин – мантійний синус.
Під мантією розташовані нога, зябра й тулуб. Нога перебуває посередині, вона пристосована для риття. По обох сторони від ноги розташовані органи подиху – зябра у вигляді ниток або пластин. Під ногою перебуває тулуб з органами травлення, почуттів і розмноження, нервовою й кровоносною системами.
Раковина складається із двох стулок, з’єднаних зв’язкою. Зв’язка служить для відкривання раковини, а закривання відбувається за допомогою мускулів, сліди прикріплення яких добре видні на внутрішній поверхні стулок. Найбільш опукла частина стулки називається верхівкою, звідси йшов ріст раковини. Верхівка небагато зміщена до краю раковини, називаному переднім. Стулки щільно скріплюються за допомогою замка, що складає із зубів – виступів і зубних ямок – поглиблень. Замок досить різноманітний по пристрої.
Форма раковини дуже різна: у рухливих обидві стулки однакові, вони мають округлу, овальну або сильно витягнуту форму. раковини, Що Приростають, мають стулки різко різної величини. Розміри раковини коливаються в широких межах: від 2-3 див до 1,5 м. Сучасні гігантські тридакни, що живуть у тропічних морях, мають раковину вагою до 200 кг.
По будові замка клас двостворок ділиться на шість загонів. Нижче охарактеризовані чотири з них, що мають важливе геологічне значення.
Загін рядозубі. Раковина із замком, що складається з більш-менш однакових зубів, розташованих в один ряд. Є два рівних мускульних відбитки. Поширення: кембрій – нині. Представник: рід арка (Area) з витягнутою нерівносторонньою раковиною, що має в замку багато зубів, розташованих в один ряд (юра – нині).
Загін беззубі. Раковина без замка, з різними по величині мускульними відбитками. Поширення: ордовик – нині. Представники: рід иноцерамус (Inoceramus) з добре вираженою концентричною скульптурою на поверхні раковини (юра – крейда); рід острея (Ostrea) – устриці з раковиною неправильної форми (тріас – нині); рід пектен (Pecten) з майже рівносторонньою раковиною, у якої добре розвинені вушка (юра – нині).
Загін разнозубі. Раковина із замком, що складається з неоднакових по величині головних і бічних зубів. Мускульні відбитки рівні. Поширення: силур – нині. Представник: рід кардиум (Cardium) з овальною раковиною, на якій добре виражені радіальні ребра (тріас – нині).
Загін товстогубі, або рудисти. Це вимерлі прикріплені двостворки своєрідної форми: одна стулка (більша) конічна або спірально завита; інша (менша) у вигляді кришечки. Поширення: пізня юра – крейда. Представник: рід гиппуритес (Hippurites) з раковиною, що досягає іноді діаметра до 1 м .
Література
1.Вологдин А.Г. Земля й життя. – К., 1996
2.Монин А.С. Популярная история Земли. – М., 1990
3.Опарін А.И. Життя, її природа, походження й розвиток. – М., 1988
4.Ясманов Н.А. Популярная палеография. – М., 1985