15
Питание и биоценотические отношения волка
Питание
Качественный состав пищи. Волк — типичный хищник с исключительно широким набором кормов. Можно смело сказать, что в ареале волка нет таких позвоночных, которые не служили бы ему пищей. Однако почти повсеместно основным его кормом являются дикие или домашние копытные.
Второе место после копытных в питании волка, безусловно, принадлежит зайцам, а среди них — зайцу-беляку. В некоторых районах страны этот широко распространенный и массовый вид в значительной степени обеспечивает потребности волка в пище. В Центральной Якутии, в бассейне среднего и нижнего течения Вилюя и на значительной площади Верхоянья, частота встреч остатков беляка при исследовании экскрементов хищника составляет 70–90, а иногда и 100%. Решающее значение в питании волка беляк имеет и в некоторых районах европейской тайги. Так, остатки беляка обнаружены в 70% зимних экскрементов хищника на Онежском полуострове, до 58% в Псковской обл.. Несколько реже волк поедает беляка в Калининской обл..
Более скромную роль играет заяц-русак. Однако в Воронежской обл. он является одним из важных кормов волка во все сезоны года. Летом русак стоит на втором месте после домашних животных, а зимой –после диких копытных. В Белоруссии доля русака весной и летом достигает 16%, а в некоторые годы даже 25%. Русак в питании волка отмечен в Литве, на Украине, на Кавказе, в дельте Волги, в низовьях Урала и в других районах.
Значение зайца-толая для волка существенно в Средней Азии и Казахстане. Встречаемость его в экскрементах волка, собранных на Устюрте зимой, составляет 12,4, весной — 16,0, летом — 4,6 и осенью — 16,4%. В годы обилия толая волки реже преследуют диких копытных.
Подмечено, что в «заячьи» годы численность и упитанность волка выше, чем в годы малочисленности толая.
Из ценных пушных грызунов жертвой волка часто становится бобр.. В Воронежском заповеднике остатки бобра в пище волка зимой составили 20, а летом 6,2% встреч. Волк добывает бобра в Архангельской обл., Коми АССР, Литве. В недавно восстановленных популяциях бобра волк еще не полностью освоил этот новый источник питания. В Северной Америке бобр всегда был важным кормовым объектом волка. В Алгонкинском провинциальном парке остатки этого грызуна в летних экскрементах хищника составляют 63% встреч. На Айл-Ройале волки бобрами выкармливают щенков. Судя по этим данным, можно предположить, что бобр является важным потенциальным -кормом хищника и в нашей стране.
Волк активно преследует сурков во всех районах совместного обитания. В Киргизии, Джунгарском Алатау, Казахстане встречаемость серого сурка в его пище достигает 17,7%, а в Таджикистане красный сурок наряду с толаем, в теплое время года служит основным объектом литания волка. В Забайкалье, по исследованиям И. П. Брома, тарбаган составил 53% встреч в летней пище хищника. Постоянное использование сурков наблюдалось многими исследователями, при этом отмечено, что после залегания сурка в спячку число нападений волка на скот сразу же возрастает.
Жертвой волка в Азербайджане нередко становится нутрия, во многих регионах — ондатра. Последнюю волк часто добывает во время весеннего расселения и в засуху, когда зверьки покидают водоемы и бродят по суше. В Архангельской области по берегам озер часто встречаются раскопанные волком норы ондатры и ее доля в рационе хищника составляет 5,2%. В пойме Амударьи хищник питается ондатрой круглый год, но чаще весной и осенью, реже зимой. У логова встречи остатков ондатры достигали 9,6%.
Повсеместно волки поедают мышевидных грызунов. Встречаемость их в рационе обычно колеблется от 2–3 до 10%. Однако в «мышиные» годы полевки, а в тундре лемминги, имеют большое значение, способствуя успешному выкармливанию щенков и хорошей нажировке зверей. При обилии мелких зверьков сальники матерых волков весили зимой 1,5–2,5 кг, а в обычные годы их вес не превышал 0,3 кг. В апреле 1979 г. В. А. Вырыпаев наблюдал мыш-кование волков на Тянь-Шане. Они ловили серых полевок из оголенных подснежных гнезд. В желудке добытого волка он обнаружил остатки.39 полевок и двух слепушонок. Во многих районах Казахстана и Средней Азии постоянным дополнительным кормом волку в летнее время служат различные виды сусликов, песчанок, тушканчиков, хомяков и других зверьков. Кротов и землероек хищники поедают редко.
Из хищных млекопитающих в пище волка зарегистрированы бурый медведь, енотовидная собака, лисица, корсак, песец, шакал, рысь, барханная и пятнистая кошки, хаус, лесная и каменная куницы, степной хорек, перевязка, горностай, барсук, выдра, обыкновенная и каспийская нерпы.
Птицы относятся к второстепенным кормам, хотя в отдельных районах имеют значение в определенные сезоны. В тундре и лесотундре наибольшее значение имеют линные птицы, в частности гусь, и еще не поднявшийся на крыло молодняк; утки и другие околоводные птицы служат пищей хищнику на озерах степной и пустынной зоны. В тайге жертвой волка нередко становится глухарь. Существенной пищей тундровому волку служат белая и тундряная куропатки. Чаще всего в помете и желудках волков находят перья мелких воробьиных, особенно во время появления у них слетков.
В небольшом количестве почти повсеместно волки поедают рыб уу оставленную на берегу рыбаками. При пересыхании водоемов или на мелководье во время нереста волки добывают рыбу самостоятельно. Кое-где значение рыбы существенно. Так, в дельте Волги она составляет 3,9, в Кызыл-Агачском заповеднике — 10, а в низовьях Или 16,4%.
Амфибий и рептилий следует отнесги к редким дополнительным кормам волка. Лягушки входят в его рацион в разных частях ареала, пресмыкающиеся поедаюгся главным образом на юге. В Закавказье-жертвой волка становятся желтопузик и агама, в Каракалпакии — молодые черепахи, различные ящерицы, палласов щитомордник, гюрза. Часто и помногу волки поедают рептилий в Бадхызе, там добыли прибылого зверя, в желудке которого обнаружено 16 ящериц.
В желудках и экскрементах волков постоянно обнаруживаются кусочки хитина. Видимо, иногда насекомые попадают в пищеварительный тракт хищника вместе с желудком жертвы при поедании птиц, амфибий, рыбы и мелких млекопитающих. Нередко же хитин майских жуков, чернотелок и особенно саранчи обнаруживается в большом объеме, и это позволяет говорить об активном их использовании.
Волк получает необходимые витамины и микроэлементы от растительноядной жертвы. Однако, являясь вторичным консументом, он и сам поедает растительную пищу. При исследовании питания основное внимание обычно обращают на использование хищником крупных жертв,, а потому поедание им мелкой добычи, а тем более растительной пищи остается малоизученным. Тем не менее, в желудках и экскрементах волков, среди остатков животного происхождения обнаруживаются зеленые части растений, непереваренные оболочки плодов и ягод, костянки и семена. Иногда помет хищника состоит полностью из растительной массы.
Ряд растений волк употребляет как полноценный корм. К ним относятся черника, брусника, ежевика, плоды рябины, шиповника, лоха и диких фруктовых деревьев, ягоды калины, боярышника, шелковицы, семена бука и пр. Нередко в желудках находят листья осок и злаков, поедаемых волком, как и другими собачьими, с лечебной целью. В северных регионах встречаемость растительной пищи, главным образом ягод кустарничков, в рационе волка не превышает 5–6%. На Кавказе и в Средней Азии растительные корма более разнообразны и поедаются чаще и в большем количестве. Так, в Кавказском заповеднике встречаемость плодов и ягод в рационе волка составляет 12%, а на юге Узбекистана, где волк зимой в массе поедает плоды лоха, часто целыми гроздьями вместе с веточками, встречаемость их доходила до 85–88%. В Туркмении в одной порции волчьего помета насчитали 632 косточки лоха.
А.П. Корнеев приводит примеры массового поедания украинскими волками ягод крушины, черного паслена, ландыша, плодов груши; волк ест также зерна кукурузы и подсолнечника. На юге страны во второй половине лета звери посещают бахчи, где поедают арбузы и дыни. Выбрав наиболее спелый плод, хищник выгрызает из него сладкое содержимое, иногда даже уносит арбуз с бахчи в более спокойное место.
Таким образом, у волка, как и у других широкоареальных хищников, прослеживается возрастание значения растительных кормов по мере движения с севера на юг ареала.
Синантропизм волка — явление вторичное. Это подтверждается тем, что и в настоящее время там, где много естественных кормов, волк не нападает на скот и полностью существует за счет дикой фауны. Анализируя питание волка в отдельных частях его ареала с различными исторически сложившимися условиями, легко заметить, что в большинстве районов лесной зоны, где в настоящее время численность лося, а местами кабана и оленей, сильно возросла, существование волка обеспечивают дикие копытные и он редко нападает на домашних животных. Наглядным примером может служить ситуация в Рязанской обл., в северной лесной части которой волк живет за счет естественных кормов, а в южной, малолесной, где дикие копытные редки, он вредит животноводству. В Якутии, например, в годы депрессии зайца-беляка потери скота от хищника возрастают.
Таким образом, частота поедания волками домашних животных зависит от обеспеченности естественными кормами в данной местности или в данном году и, конечно, от организации охраны скота. Сказанное хорошо иллюстрируется сопоставлением питания волка в двух горных районах Казахстана, различающихся обилием диких копытных,
Падаль для волка — один из важных источников питания. Наличие падали в угодьях связано с естественной гибелью различных диких животных, с созданием запаса пищи самим хищником в период избытка добычи и, наконец, какие-то запасы падали непреднамеренно возникают в результате деятельности человека. Естественный отход животных в природе закономерен. Гибель от старости, болезни и травм значительно выше, чем принято думать, и приурочена к зиме как более тяжелому периоду жизни. Весеннее вытаивание из-под снега останков павших за зиму животных создает обилие этого специфического корма и определяет ранневесеннее размножение видов, существующих в основном за счет падали. В конце зимы и весной, до появления молодняка у диких животных и начала выпаса скота, падаль и для волка — важнейший корм. Кроме случайного обнаружения трупов павших животных, в чем волкам помогают птицы, хищники неоднократно посещают места прежних успешных охот и поедают остатки, брошенные ими в период обилия пищи. Предполагают, что хищники создают запасы пищи сознательно, убивая в период настов или успешных нападений на стада домашнего скота больше животных, чем могут сразу использовать. Такие запасы могут поедаться ими позже, уже в виде падали. Это подтверждают наблюдения в природе. Известно, например, что волки, добыв
крупное животное и утолив голод, расчленяют тушу на части и прячут куски в укромных местах для последующего использования. И, наконец, очень активно волки используют падаль, оказавшуюся в угодьях в
виде отходов промысла и трупов крупных копытных, погибших от ран и не найденных охотниками, а также павших домашних животных.
Географические {ландшафтные) особенности питания. В различных частях ареала питание волка отличается как по составу видов, так и по значению отдельных экологических групп используемых животных. По специфике кормовой обстановки и связанным с ней поведением в трофической деятельности, в частности в приемах охоты и в использовании домашних животных, в ареале волка можно условно выделить шесть следующих регионов: тундровый, северотаежный, южнотаежный, западный лесостепной, пустынный и горнолесной.
Тундровый регион охватывает зону тундр и простирается от северо-восточной части Архангельской обл. до Чукотского п-ва включительно. Основной корм волка круглый год — северный олень, как дикий так и одомашненный. В восточной части региона, наряду с северным оленем, волк преследует и снежного барана. Второстепенными кормами, употребляемыми главным образом с мая по сентябрь, волку служат такие массовые виды, как лемминги, белая куропатка, линная водоплавающая птица, заяц-беляк, а на востоке — суслик и сурок.
Северотаежный регион тянется узкой полосой вдоль лесотундры от побережья Белого моря до Центральной Якутии включительно. Копытные редки в связи с бедностью зимних кормов и глубокоснежьем. Лоси, как правило, на зиму откочевывают южнее. Волк немногочислен и придерживается долин крупных рек, окраин болот, гарей, вырубок и других открытых мест с уплотненным снежным покровом. Основной кормовой объект волка в этом регионе в течение всего года — заяц-беляк.
В отдельных частях региона встречаемость зайца-беляка в пище хищника достигает 100%. Копытные имеют второстепенное значение. Летний рацион включает представителей куриных и водоплавающих птиц, ондатру, рыбу, мышевидных грызунов. Значение домашних животных в силу слабого развития животноводства и кратковременности периода выпаса в питании волка этого региона незначительно.
Южнотаежный регион включает подзону средней и южной тайги европейского Севера и всю лесную зону Сибири. На западе он охватывает Карелию, Ленинградскую, Псковскую обл., а далее с юга ограничен линией, идущей через Новгородскую, Калининскую, Владимирскую, север Рязанской обл. и затем на восток по 55-56° с.ш. до Алтая. Далее эту линию следует провести на юг к границе с Монголией, не включая степей Забайкалья. В европейской части региона основным кормовым объектом волка является лось, а в азиатской, кроме него,– марал и изюбр.
Кабан, косуля, кабарга в большинстве районов региона имеют второстепенное значение. Например, в южной Якутии, где в рационе волка изюбр и лось составляют 78,3% встреч, остатки северного оленя обнаружены лишь в 1,9, косули и кабарги в 4,8, зайца-беляка в 16,8% исследованных проб. В весенне-летний период рацион волка более разнообразен и состоит из зайчат, мышевидных грызунов, птиц, в некоторых районах рыбы, черники, брусники. С июля хищники нападают на мелкий рогатый скот и гусей, а в августе на жеребят и телят. Для южнотаежного региона характерен длительный срок пребывания скота на стойловом содержании, а потому возможный период потрав домашних животных сравнительно короток.
Западный лесостепной регион включает территории прибалтийских республик, Белоруссию, Украину, Молдавию, центральные и южные области европейской части страны вплоть до Кавказа, Волги. Состав пищи волка в этом регионе исключительно разнообразен. Наибольшее значение как объект питания имеет косуля, кабан и олени, как благородный, так и акклиматизированные–марал и пятнистый. Роль лося в питании волка во многих районах региона второстепенна.
В южных, менее лесистых районах региона возрастает значение домашних животных. В Молдавии, например, косули и овцы используются волками в равной степени. Кроме копытных волк добывает здесь зайца-русака, мышевидных грызунов и сусликов, ондатру, птиц, нередко поедает насекомых и чаще, чем в предыдущих регионах,– растительные корма. В целом по региону в связи с более длительным пастбищным периодом и пестро размещенными угодьями, домашние животные более доступны хищничеству волка. Вплоть до перевода на стойловое содержание они нередко служат волку основной пищей.
Пустынностепной регион занимает степи Калмыкии, всю степную часть Западной Сибири и Казахстана, степи Забайкалья и среднеазиатские пустыни. В различных частях этого пространства в питании волка преобладают то дикие, то домашние копытные. На значительной территории первое место занимает сайгак, в Бадхызе — джейран, в среднем течении и низовьях Аму-дарьи — кабан, в дельте Или — кабан и косуля. Пожалуй, сильнее, чем в других регионах, волки зависят от падали. Падеж среди сайгаков даже в неэкстремальных условиях, учитывая большую плотность популяции вида, достаточно велик. Павшие осенью сайгаки и отходы их промысла служат волку кормом в течение всей зимы. Повсеместно в питании волка велика роль грызунов, особенно летом. Соотношение пищевых компонентов сильно варьирует по годам, сезонам и конкретным участкам. Круглогодичный выпас скота и его доступность обусловливают большое значение для хищника домашних животных и, в первую очередь, овец. С сокращением численности диких копытных в пустынно-степном регионе пресс хищников в отгонном животноводстве возрастает.
Горнолесной регион включает горы Кавказа и Средней Азии. Условия жизни волка отличаются здесь иным набором кормов и режимом животноводства. В Кавказской части региона основным пищевым объектом волку служит олень и тур. Кабан и более мелкие копытные имеют второстепенное значение.
В горах Средней Азии, кроме оленя и кабана, добычей волка становятся архар и горный козел. Роль диких копытных в питании волка возрастает к зиме, когда снега оттеснят их в среднегорье. Летом волки добывают более мелких животных — зайцеобразных, мышевидных грызунов, сурков, птицу; в значительном количестве хищники поедают растительную пищу — плоды диких яблонь, груш, лоха, ежевику, шиповник. Роль домашних животных в пище волка повсюду возрастает по мере сокращения численности диких копытных.
Таким образом, в разных частях ареала трофика волка имеет свои характерные черты, которые, в конечном счете, и определили экологические, а через них и недостаточно еще изученные морфологические различия географических популяций хищника. Вместе с тем весьма существенно сходство весенне-летнего питания разных популяций волка, независимо от их географического местообитания. В период размножения м выкармливания молодняка волки повсеместно переходят на питание в основном мелкими позвоночными, хотя в угодьях не уменьшается число более крупных животных, служащих им пищей в другие сезоны. Так, в тундре с мая по сентябрь волки кормятся главным образом леммингами, полевками, птицами. Они реже нападают на оленей, несмотря на наличие у последних молодняка. В лесной зоне в спектр весенне-летнего питания входят зайцы, боровая и водоплавающая птица, ондатра, рыба, мелкие зверьки. То же явление наблюдается и в более южных районах страны. Если основой питания волка в Прибалтике и па Украине является косуля, в Белоруссии и в дельтах крупных рек — кабан, в Казахстане — сайгак, в горах Кавказа и Средней Азии — олени, кабаны, архары и козлы, а из домашних животных — мелкий рогатый скот, то весной и летом этих копытных в его рационе меньше. Кроме мелких животных, перечисленных выше, хищник поедает сурков, сусликов, тушканчиков, пищух, рептилий, амфибий, насекомых и, чаще, чем в другие сезоны, растительные корма.
Замена в рационе волка в период размножения и выкармливания молодняка крупных кормовых объектов более мелкими имеет несколько причин. Во-первых, весной и в начале лета семья волков, будучи привязана к логову, ведет оседлый образ жизни, и ее район деятельности весьма сужен. Естественно, чтобы прокормиться на небольшой площади, хищник вынужден полностью использовать второстепенные корма. Во-вторых, в период нестайного образа жизни доступность крупной жертвы для волка, охотящегося в одиночку, резко снижается. В-третьих, и по-видимому, это наиболее важная причина, хищник в период лактации и выращивания молодняка испытывает потребность в разнообразных и более полноценных кормах, которыми и являются мелкие животные. Последнее, как нам кажется, имеет не частный, а более общий характер и относится в равной степени как к волку, так и к другим наземным хищникам.
Количество потребляемой пищи. Сведения о прожорливости волка или о поглощаемой им за один прием пищи весьма разноречивы и в большинстве случаев сильно преувеличены. Зоологи приводят следующие примеры: за ночь 7–8 волков объели все мясо с туши лошади; два волка съели косулю весом 25–30 кг или молодого кабана в 30– 40 кг; один волк полностью уничтожил попавшего в капкан молодого архара весом около 10 кг или заднюю половину и внутренности джейрана, т. е. около 7–8 кг. Указывая на способность волка переносить длительное голодание, П.А. Мантейфель и С.А. Ларин пишут, что, наткнувшись на падаль, голодный волк может съесть сразу пуда полтора мяса, наедаясь как бы авансом.
Предположение, что зверь может наедаться впрок, сомнительно. Однако изголодавшееся животное действительно может съесть за один прием количество пищи, не только превышающее обычную норму, но и вообще физиологические возможности организма. Это явление общеизвестно и часто наблюдается даже у домашних животных — собак и кошек: голодный зверь съедает иногда так много пищи, что организм с этим справиться не может. П.А. Мертц описывает такое явление у волка следующим образом: «Нам также приходилось встречать по обочинам волчьей тропы, идущей от ночного „пиршества”, отрыгнутые куски мяса. Видимо, будучи голодным, они съедали мяса сверх физиологической нормы, но вскоре после принятия пищи освобождались от нее».
Попятно, что в данном случае может идти речь не о насыщении «авансом», а о тщетной попытке животного быстро восстановить энергетические потери организма после длительного голодания.
Завышенные данные о прожорливости волка сложились на основании осмотра охотниками остатков жертвы хищника, которые не могут точно характеризовать количество пищи, съедаемое зверем за один раз. При таких общих наблюдениях обычно не учитываются части добычи, растащенные и спрятанные волками и съеденные наземными и пернатыми «нахлебниками» волка. Обсуждая вопрос о принятой пище, следует учитывать подвижность жизни волка и ее трудную совместимость с перегрузкой организма большим количеством пищи и массу самого хищника. Если масса взрослого среднерусского волка в среднем равна 40–45 кг., переярка 35 кг, а прибылого примерно 25 кг, то трудно даже предположить, что за один прием этот зверь может проглотить до 10 кг мяса.
В ряде областей страны просматривались желудки добытых волков и взвешивалось их содержимое. В Воронежской обл. из 115 волчьих желудков 23% оказались пустыми, в трех — обнаружено от 1,6 до 1,8 кг пищи и лишь в одном — около 2 кг, остальные содержали менее 1,6 кг остатков. В Воронежском заповеднике неоднократно добывали волков в день потравы ими оленей, но не находили ни у одного зверя более 2 кг. Автор исследования П.А. Мертц писал по этому поводу: «Если даже принять, что часть пищи уже могла перейти из желудка в следующие отделы кишечника, то и в этом случае мы должны признать, что волк в один прием способен съесть не более 3 кг пищи».
Взвешивание содержимого волчьих желудков в Литве, Саратовской обл., Казахстане, в европейской тундре и во многих других местах страны дают сходные результаты. Повсеместно средняя масса содержимого колеблется между 1,5 и 2,0 кг, причем число пустых желудков многократно превышает число желудков, содержащих более 3 кг пищевой массы. Лишь в отдельных случаях масса содержимого значительна: волк, добытый на Ямале, имел в желудке около 6 кг пищи, а добытый во Владимирской обл. — 9 кг 176 г. Учитывая длительные периоды голодания волка зимой, годовую потребность хищника в мясной пище можно определить в 500– 800 кг.
Известно, что волк способен утилизировать все части тела крупной жертвы, включая внутренности, кожу и почти весь скелет. Однако такое полное использование добычи случается редко, так как остатки туши растаскиваются наземными хищниками и птицами, ими же расхищаются и «кладовые» волка. Скорость, с какой уничтожаются трупы животных «нахлебниками» волка, хорошо иллюстрируется следующим примером. В Крымском лесоохотничьем хозяйстве волк-мигрант, сопровождаемый собакой, убивал одного оленя в сутки и насыщался только один раз. Остальную часть туши к вечеру этого же дня полностью уничтожали птицы-падальщики. Труп крупной жертвы волка нередко в первый же день обнаруживает человек, а при добыче волком домашнего животного это явление обычное. В этом случае волки чаще всего не возвращаются к остаткам своей добычи.
Таким образом, волк, безусловно, добывает животных больше того количества, которое обеспечило бы ему годовую потребность. Истинные размеры изъятия жертв в природе, зависящие от многих факторов, до сих пор не изучены. Только длительные и весьма тщательные наблюдения при зимних троплениях, проводимые без предвзятого мнения, могут пролить свет па затронутый вопрос.
Хищничество крупных плотоядных, включая и волка, оказывает существенное влияние на численность популяций копытных, по крайней мере некоторых видов. В то же время оно может служить важным регулирующим механизмом и быть ощутимым в тех случаях, когда годовой прирост в популяциях копытных используется человеком полностью. В связи с этим некоторые авторы считают, что волки не представляют угрозы для дичи и не причиняют ей особого ущерба в условиях, где сохраняется природное равновесие. Поэтому в естественных ценозах нет оснований расценивать крупных хищников как деструктивный элемент. Там, где чрезмерно увеличилось число копытных, сильно повреждается лесная растительность, поэтому волка считают полезным для равновесия биоценоза.
При хозяйственной оценке деятельности волка обычно исходят из того, как много он изымает копытных, которых с успехом мог бы использовать человек. Это особенно касается промысловых районов и охотничьих хозяйств. В этих условиях оценка его охотничьей активности приобретает уже негативный характер. Наиболее распространенный аргумент, выдвигаемый против волка, заключается в том, что, увеличиваясь в числе, он резко сокращает население «полезных» животных, в частности копытных. Это происходит во многих местах, и при определенной экологической или хозяйственной обстановке популяция копытных может сокращаться довольно заметными темпами. Однако при анализе подобных фактов необходимо всесторонне знать многие причины, которые могли прямо или косвенно способствовать хищничеству волка. Довольно часто только присутствие в угодьях волка служит безусловным доказательством его ответственности за уменьшение поголовья копытных.