Под гаметогенезом подразумевают процесс формирования половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов.
Гаметогенез подразделяется на ряд стадий:
Первая из них – стадия размножения. Делящиеся клетки, которые впоследствии превратятся в гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Эти клетки вступают в последовательное митотическое деление, в результате чего их количество резко возрастает. Сперматогонии делятся на протяжении всего жизненного цикла мужской особи. Деление овогониев приурочено в основном к периоду эмбриогенеза.
У человека в развивающемся организме будущей женской особи овогенез активно протекает в яичниках в периоды со второго по пятый. К седьмому месяцу беременности большинство овоцитов уже вступает в стадию профазы I мейоза. Поскольку сперматогонии и овоциты в период размножения делятся митотически, то они сохраняют диплоидный хромосомный набор. В процессе цикла клетки хромосома представлена либо однонитчатой структурой (после очередного митотического деления и до завершения периода интерфазы), либо двунитчатой (постсинтетический период).
Если в гаплоидном наборе за n принять число хромосом, а за c – количество нитей в хромосоме, то генетическая формула сперматогониев и овогониев в период размножения будет выглядеть как 2n2c, а после окончания синтетического периода – как 2n4c.
Второй период называется стадией роста. На этом этапе происходит рост мужских и женских половых клеток и их превращение в сперматоциты и овоциты первого порядка. Овоциты, в соответствии с будущей ролью донора цитоплазмы, значительно превосходят по размерам сперматоциты. Одна часть накопленных веществ овоцита представляет собой материал будущего желтка, т.е. запаса питательных веществ, другая связана с последующим делением. На стадии роста происходит репликация нитей ДНК, т.е. восстановление ее двунитчатой структуры. Таким образом, генетическая формула сперматоцитов и овоцитов первого порядка имеет вид 2n4c.
Третий период называется стадией созревания. Центральное событие стадии созревания – редукция числа хромосом и эквационное деление. Оба события вместе и составляют мейоз. После первого (редукционного) деления образуются однохромосомные сперматоциты и овоциты второго порядка (генетическая формула n2c); число нитей ДНК в хромосоме равно двум. Эквационное деление приводит к уменьшению числа ДНК в одной хромосоме вдвое (генетическая формула nc). В результате мейотического деления один сперматоцит первого порядка дает четыре гаплоидные сперматиды, в то время как овоцит первого порядка – только одну полноценную яйцеклетку
В этом и состоит принципиальное отличие хода овогенеза от сперматогенеза.
Наряду с яйцеклеткой формируются три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении. Благодаря редукции числа клеток яйцеклетка имеет максимальное количество желтка – питательного материала будущей зиготы. Сперматиды вступают в следующую фазу – стадию формирования. Центральным событием стадии формирования является суперспирализация хромосом, приобретение ими четвертичной структуры и, как следствие, полная химическая инертность. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросомный аппарат.
Перед оплодотворением при сближении гамет он выделяет ферменты, разрушающие яйцевые оболочки. На противоположный полюс перемещаются центриоли. Одна из них дает начало жгутику, у основания которого видна одна-единственная гигантская митохондрия.
На этом этапе стадии формирования практически вся цитоплазма сперматиды отторгается, в результате чего большую часть головки сперматиды занимает ядро. Стадию формирования завершает образование зрелого, готового к оплодотворению сперматозоида.
Зависимость строения яйцеклетки от условий развития зародыша
Яйцеклетки млекопитающих неподвижны и имеют значительно большие размеры, чем спермии. Это обусловлено и большей массой цитоплазмы, и, главным образом, наличием запасного питательного материала в виде желтка (дейтоплазмы).
Этот материал представлен желточными гранулами и пластинками. Состоит из белков, фосфолипидов и нейтральных жиров. Желток может находиться в цитоплазме яйцеклетки или быть обособленным от цитоплазмы, образуется в печени и других органах и через кровь поступает в ооцит.
У домашних животных диаметр яйцеклетки без прозрачной оболочки колеблется от 0,11 до 0,15 мкм и мало зависит от размеров тела. Яйцеклетка коровы имеет диаметр около 115 мкм, толщина прозрачной оболочки 15–30 мкм и общий диаметр клетки составляет 165 мкм. Яйцеклетка овцы несколько больше – соответственно 112–125, 9–16 и 167 мкм. Яйцеклетка свиньи имеет диаметр 130 мкм, толщина прозрачной оболочки – 5 мкм.
Яйцеклетка, вышедшая из фолликула, вскоре погибает, если не будет оплодотворена. Уже в период прохождения истмической части яйцепровода цитоплазма в ядре клетки распадается на отдельные фрагменты, и после размягчения прозрачной оболочки постепенно рассасывается. Происходит это уже в матке, куда неоплодотворенные яйцеклетки попадают примерно в то же время, когда и оплодотворенные.
У кобыл оплодотворенные клетки остаются в яйцепроводах, где подвергаются медленной (в течение нескольких недель или даже месяцев) цитоплазматической дегенерации. У этого вида животных развивающийся зародыш оказывает, по-видимому, более мощное эндокринное (или иное) влияние на функцию яйцепроводов, что позволяет ему проникнуть в матку, тогда как неоплодотворенная клетка туда не проходит.
Продолжительность жизни яйцеклетки коровы составляет 10–12 ч, овцы – 12–15 ч, лошади – 8–10 ч, свиньи – 6–156 ч. В течение этого периода яйцеклетка может быть оплодотворена, но чаще способность к оплодотворению сохраняется более короткое время и обычно не превышает 6 ч.
По мнению Ф.И. Осташко и др., яйцеклетка млекопитающих сохраняет способность к оплодотворению in vitro 4–5 суток оплодотворение их возможно не только в яйцепроводе, но и роге матки.
Бесплатно скачать реферат “Гаметогенез” в полном объеме