Гипотезы происхождения многоклеточности. 1 группа: коллониальные теории. 1) Гипотеза гастреи (по Геккелю) – в бластуле выделяется 2 группы клеток и путем инвагинации образуется гастрея из 2-х слоев клеток. 2) Теория Бючли – гастрея образуется не из бластулы, а из плакулы (двухслойная пластина). Подробное описание:. Новостройки Лесной городок – информация здесь!
3) Теория фагоцителлы (Мечников) – основана на явлении фагоцитоза и онтогенезе губок. Мечников заметил, что гастрея образуется не инвагинацией, а эмиграцией наружных клеток внутрь (рис). Иванов внес одно положение в эту теорию: фагоцитела произошла не из бластулы, а из коллониальных жгутиковых форм.
2. Полиэргидные теории. Образование многоклеточности происходит от инфузорий путем целлюляризации – процесс, в результате которого происходит обособление ядер и образование новых клеток. Из эктоплазмы и макронуклеуса возникают покровные ткани, а из эндоплазмы и микронуклеуса – энтодерма. Первыми многоклеточными беспозвоночными были бескишечные турбеллярии (Acoela). Недостатки теории: неучтена клеточная теория, неучтена теория клеточных лепестков, игнорировалось понятие гомологичности органов, инфузории – это слепая ветвь эволюции и их нельзя считать родоначальниками многоклеточности. Положительные моменты теории: Acoela – действительно являются примитивными многоклеточными организмами и они дали начало многоклеточности.
П/ц Metazoa (многоклеточные)
Parazoa (примитивные многоклеточные). Признаки: все клетки разделены на 2 группы – кинетобласт (покровные) и фагоцитобласт (пищеварительные). У данной группы нет зародышевых листков и систем органов.
Тип Placozoa (представитель – Trichoplax). Трихаплакс имеет несколько типов клеток: дорзальные и вентральные (спинные и брюшные), жгутиковые клетки и в центре – волокнистые клетки. Дорзальные клетки имеют блестящие шары, играющие защитную функцию (рис). Волокнистые клетки содержат митохондриальные комплексы и бурые тела (пищеварительные). Вентральные клетки включают железистые и слизистые клетки, выделяющие пищеварительные вещества. Особенность клеток в том, что практически все они способны к фагоцитозу. Размножение: бесполое (при благоприятных условиях) – деление, либо почкование; половое (в неблагоприятных условиях).
Тип Spongia (губки) или Porifera. Общие признаки: отсутствие симметрии, водный образ жизни (прикрепленные формы), многоклеточность, тканевая организация развита слабо, орагны отсутствуют. Скелет губок может быть представлен иглами или коллагеновыми волокнами; парагастральная полость; питание фильтрационное; размножение половое и бесполое, характерен гермафродитизм; дробление яйца полное и личинки ведут планктонный образ жизни. Классификация:
1 класс – Calcispongia (кальциевые)
2 класс – Hialospongia (стеклянные)
3 класс – Desmospongia (имеют спикулы и волокна)
4 класс – Sclerospongia
Строение губок: 3 типа – аскон, сикон и лейкон. Асконоидный тип организации – тело в виде мешка с парагастральной полостью, внутренняя поверхность называется хоанодерма, а внешняя – панакодерма. Хоанодерма организована жгутиковыми клетками хоаноцитами, а пинакодерма – пинакоцитами и имеет поры. Между хоанодермой и пинакодермой располагается мезохил (различные клетки). Строение различных клеток у губок:
Пинакоциты – клетки способны к сокращению и некоторые могут секретировать вещества, с помощью которых губки прикрепляются к субстрату, часть имеет поры и специализируются на транспорте (пороциты).
Хоаноциты – служат для метаболизма, т.е. гонят воду к парагастральной полости и улавливают мелкие пищевые частицы, содержат ядро, митохондрии, пищеварительную вакуоль и аппарат Гольджи.
Колленциты – имеют звездчатую форму и содержат эластичные волокна (выполняют опорную функцию).
Склероциты (склеробласт) – образуют спикулы (опорная функция).
Амебоциты – находятся в мезохилле и выполняют функции питания и секреции; также имеются архециты, которые способны образовывать другие клетки. Все клетки губок способны преобразовываться друг в друга.
Сиконный тип организации: хоанодерма впячивается в мезохилл и образует карманы, при этом остается связанной с внешней средой.
Лейконный тип организации: образуются жгутиковые карманы в результате погружения жгутиковых клеток в мезохилл. В своем развитии губки проходят все 3 стадии организации.
Особенности клеточной организации у различных классов губок: у известковых губок хоаноциты захватывают пищу и способны к внутриклеточному пищеварению. У стеклянных губок хоаноциты только ловят пищу, но не переваривают ее. У некоторых видов хоаноциты обеспечивают только ток воды и не участвуют в пищеварении.
Размножение: бесполое и половое. Половое размножение – гаметы образуются из гомоцитов, мужские продукты выбрасываются в парагастральную полость, а затем в воду; в другой организм они попадают через поры и захватываются хоаноцитами, передаются амебоцитам и яйцеклеткам.
Развитие личинки губок: Происходит в материнском организме. В результате полного дробления образуется шар (морула). Сначала процесс дробления носит равномерный характер, а затем становится неравномерным и морула разделяется на верхние и нижние клетки (амфибластула). После образования амфибластулы, крупные клетки выпячиваются на внешнюю половину и возвращаются в обратное состояние (паренхимула), т.е. путем гаструляции. Паренхимула – свободно плавающая личинка, которая затем прикрепляется к субстрату. Потом мелкие клетки эмигрируют внутрь и зародыш становится двухслойным (начало метаморфоза). Из внутренних клеток образуется хоанодерма, а из внешних эктодерма и мезохилл. При неблагоприятных условиях из амебоцитов формируются шаровидные скопления (геммулы), покрываются хитиновой оболочкой и переносят плохие условия. Весной клеточная масса выпадает из геммулы наружу и преобразуется в губку.
Филогения типа губок. Губки – примитивные многоклеточные организмы и существует несколько гипотез их происхождения. 1 гипотеза: от коллониальных воротничковых жгутиконосцев. 2 гипотеза: от кишечнополостных (на основе сходства личиночных стадий). 3 гипотеза (наиболее вероятная): от фагоцителлы, так как паренхимула губок представляет собой живую модель фагоцителлы. При переходе предка к сидячему образу жизни произошли изменения: жгутиковые клетки погрузились внутрь и стали служить для создания тока воды внутри, внутренние клетки вышли на поверхность и стали выполнять защитную функцию.
П/ц Metazoa. Eumetazoa: Radiata
Bilateria
Признаки Eumetazoa – наличие рта и кишечника, мускулатуры, нервной системы, зародышевых листков (энтодерма представляет первичную выстилку кишечника, эктодерма – первичные покровы тела, мезодерма – клеточные элементы между предыдущими тканями). По происхождению мезодерма образована из фагоцитобласта (покровные клетки). Eumetazoa – монофилетическая группа, т.е. группа ведет свое начало от единого предка. Об этом свидетельствуют стадии развития низших метазоев (личинки эуметазоев похожи на паренхимулы губок). Причина появления систем органов: переход от микро- к макрофагии, т.е. для овладения и удержания более крупной добычи произошла специализация клеток и возникновение 2 систем – сократительной и системы координации (нервная). К низшим Eumetazoa относится н/тип Coelenterata:
1 тип – Cnidaria (стрекающие)
2 тип – Ctenofora (гребневики)
3 тип – Plathelminthes (плоские черви)
Признаки н/типа Coelenterata: наличие кишечника цилентерического типа, т.е. мешок с одним отверстием, он играет не только пищеварительную, но и распределительную роль. Несмотря на переход к макрофагии, эти животные сохранили способность к внутриклеточному пищеварению; все представители имеют ротовое отверстие; ресничная локализация (передвижение с помощью ресничек); сократительную функцию осуществляют эпителиально-мускульные клетки, но постепенно внутри этого н/типа происходит разделение на покровные и мускульные клетки; имеются специальные клетки для нападения и защиты (стрекательные клетки и рабдиты); имеются i-клетки или интерстециальные, которые дают начало высоко специализированным клеткам. В тоже время в ходе эволюции эти животные освоили 3 зоны: дно – толща воды (плоские черви); донный прикрепленный образ жизни (книдарии); свободноживущие организмы (гребневики).
Тип Cnidaria. Общие признаки: радиальная симметрия, т.е. тело имеет 2 противоположных полюса (аборальный и оральный); гастро-васкулярная полость (кишечная); 2 морфологические формы – полип (бентосный прикрепленный образ жизни, бесполое размножение) и медуза (свободноплавающие, пелагеальные – толща воды, организмы, размножающиеся половым путем); двухслойные животные (Diploblastica); между экто- и энтодермой располагается мезоглея; стрекательные клетки книдоциты (пенетранты, вольвенты, глютинаты, которые выделяют секрет для прикрепления к субстрату); особые скелетные структуры (перисарк); нервная система (плексус) в виде сетки у прикрепленных форм, а у медуз более развита; газообмен с помощью диффузии; размножение бесполое и половое, личинка – планула. Классификация: 3 класса (Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa – коралловые полипы).
Obelia – представитель класса Hydrozoa. Образует колонии, где полипы специализированы, т.е. некоторые захватывают добычу, а другие образуют гидромедуз (половые поколения). Все отдельные полипы объединены в систему и покрыты общей оболочкой – ценосарком. Половое размножение: на колонии образуется бластостиль, на котором формируются медузки, которые постепенно переходят к свободноплавающему образу жизни. Строение гидромедузы: похожа на коралловый полип, верхняя часть – эксумбрелла, а нижняя – субумбрелла, пространство между ними заполнено мезоглеей, имеется парус (велюм). По краю зонтика располагаются щупальца, в центре субумбреллы находится ротовое отверстие на конце стебелька. Имеются гонады (структуры для размножения), гидромедузы обычно раздельнополые. Нервная система: нервные клеткиобразуют кольцо, по которому располагаются органы чувств (глазные пятна, статоцисты – структуры для ориентации в пространстве). Бесполое размножение – почкование. Происходит постоянное чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле, которое называется метагенез.
Группа Syphonophora: на поверхности колонии находится пузырь-пневматофор, который представляет собой видоизмененную медузу (орган для перемещения организма). Также в колонии выделяют: медуз для перемещения; полипы, улавливающие добычу; медузы с гонадами.
Класс Scyphozoa (20.000 видов). Характерные черты: крупные гидромедузы и нет велюма (паруса). Большинство являются хищниками, реже фильтраторы, для добывания пищи используют различные приспособления. Строение сцифоломедуз: имеется зонтик и на нижней его части есть ротовое отверстие, окруженное ротовыми лопастями; глотка и желудок, который представлен 4 карманами, которые расположены в центральной части, в нем также есть 4 бугорка, увеличивающие его поверхность; от желудка идут радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал; щупальца по краю зонтика, причем некоторые изменяются в ропалии (комплекс сенсорных структур). Нервное кольцо отсутствует и контроль за деятельностью организма осуществляет скопление нейронов. Размножение:оплодотворение наружное, раздельнополость, характерно полное равномерное дробление, личинка – планула, а сцифистома и эфира – это питающиеся стадии. Многообразие: сидячие медузы; кубомедузы – активные пловцы (имеют парус); корнеротые медузы – сросшиеся ротовые лопасти, отсутствуют щупальца.
Класс Anthozoa (кораловые полипы). Представители полипоидны, крупнее по размерам представителей других классов, отсутствует чередование поколений (в основном полипоидная стадия), ведут прикрепленный образ жизни, оральный полюс уплощен и на нем расположен рот, имеются щупальца и их количество является систематическим признаком. Делятся на 2 подкласса: Octocorallia (8 лучевые) и Hexacorallia (6 лучевые). Подкласс Octocorallia. Признаки: 8 щупалец вокруг ротового отверстия; ротовое отверстие образуется в результате впячивания эктодермы, и поэтому вся глотка выстлана эктодермой. Внутри глотки есть сифоноглифы (желобки), усаженные ресничками, которые создают ток воды. Гастральная полость внутри разделена перегородками (септами) на участки, септы – производные эктодермы. По краю септ располагаются пищеварительные и стрекательные клетки и в комплексе образуют мезентериальные нити. Скелет внутренний и расположен в мезоглее, может быть известковым или роговым. Из склеробластов (специальные клетки) образуются скелетные элементы, похожие на спикулы губок. У некоторых видов имеется гидроскелет и образуется за счет воды, наполняющей гастральную полость.
Подкласс Hexocorallia. Особенности: 6 щупалец; 2 сифоноглифа; число септ кратно 6, причем выделяются септы 1-го и 2-го порядка. В дорсальной и вентральной камерах мускульные валики обращены наружу, а в остальных – внутрь. Скелет наружный ( в редких случаях внутренний или отсутствует. Скелет формируется особым образом: наружный скелет выделяется эктодермой и его формирование начинается в районе подошвы, сначала формируется пластинка, а затем склеросепты (выросты), т.о. формируется тека (чашечка), которая растет.
Питание: фильтрационное или за счет щупалец. Есть особая группа – коралы-симбионты, в мезоглее которых живут зооксантеллы (одноклеточные водоросли).
Размножение: бесполое (деление и почкование), половое. Половое размножение: половые продукты развиваются в гонадах, мужские гаметы выходят наружу и попадают в женскую полость, развитие яйцеклетки происходит в мезоглее до тех пор, пока не образуется планула.
Многообразие: І Octocorallia:
1 отряд: альционарии (нет скелета)
2 отряд: столониферы (имеют известковый скелет)
3 отряд: роговые коралы
4 отряд: морские перья (способны к свечению, не прикреплены к субстрату).
ІІ Hexocoralia:
1 отряд: актинии
2 отряд: цериантарии (нет скелета)
3 отряд: антипотарии (коллониальные, имеют роговой осевой скелет внутри тела)
4 отряд: зоантарии
5 отряд: мадрипоровые коралы (самые красивые)
Филогения кишечнополостных: примитивные многоклеточные организмы. Исходными формами были двухслойные многоклеточные плавающие животные, которые похожи на планулу. Первыми кишечнополостными были одиночные полипы, которые развивались без метагенеза. Коллониальные и медузоидные формы более продвинутые. Исходные группы имеют перегородки (І группа) и были группы, лишенные перегородок (ІІ группа). От первой группы произошли кораловые полипы, а от второй группы – гидроидные.
Тип Ctenofora (гребневики). Основные признаки. Это морские организмы, подразделяемые на 3 экологические группы: пелагиальные, донные, обитатели приповерхностного слоя. Характерно сочетание нескольких типов симметрии: билатеральная, радиальная и лучевая (как разновидность радиальной). Имеют хорошо развитую мезоглею, тело состоит из 2-х слоев (эктодерма и эндодерма). Эпителиально-мускульных клеток нет, появляются отдельные мышечные волоконца, которые осуществляют движение, имеются клейкие клетки – коллобласты. Двигаются с помощью специальных растяжек, которые группыми слипаются и образуют гребные пластинки. Строение: выделяют 2 полюса – на нижнем конце тела помещается рот – оральный полюс, а напротив аборальный полюс. Питание: есть хищники и фильтраторы. Рот ведет в глотку, которая имеет вид трубки (эктодермального происхождения) и попадает в желудок. От желудка отходит ряд каналов (всего их 5, первый направлен к аборальному полюсу, остальные 4 канала дихотомически ветвятся и образуется 8 каналов, но при этом 2 из 4 каналов, отходящих от желудка – слепозамкнуты). От этих каналов в меридиальном направлении отходят 8 ребер и на них крепятся гребные пластинки, которые отходят от одного полюса к другому. Гребневики на протяжении всей жизни двигаются с помощью ресничек, в то время как кнедарии с их помощью движутся лишь на личиночной стадии. Щупальца разнообразной формы, могут втягиваться, разветвлена и служат для захвата пищи, могут регенерироваться, их длина во много раз больше, чем длина тела. Они могут образовывать ловчую сеть и вооружены клейкими нитями. Нервная система: представлена в основном плексусом. Вдоль бороздок, на которых располагаются реснички, находятся скопления нервных клеток, это очень важно, т.к. у гребневиков впервые наблюдаются ганглиозные скопления. На аборальном конце тела расположен аборальный орган (служит для равновесия и определения положения тела). Этот орган представляет собой колпачок, внутри которого расположен подвешенный статолит на дужках, которые являются продолжением нервных клеток и располагаются в мерцательных бороздках. Изменение положения тела приводит к изменению положения статолита. Размножение: гермафродиты, гонады развиваются из энтодермы. Гонады находятся по обеим сторонам пищеварительной системы. Зрелые половые клетки через разрывы стенок выходят в семяточник, а затем наружу. Жизненный цикл без метаморфоза, дробление яйца полное, но не равномерное. В результате дробления образуются микро- и макромеры. Микромеры дают начало эктодерме, а макромеры – энтодерме. Процесс гаструляции происходит путем обрастания, т.е. микромеры обрастают макромерами. Из части макромер, которые находятся в глубине гаструлы, выделяется группа клеток, которые дают начало мезодерме, из которой затем формируется мезоглея и мускульные волоконца щупалец. Многообразие: 2 большие группы. 1) Щупальцевые – имеют щупальца на ранних стадиях развития или на протяжении всей жизни.
2) Безщупальцевые. Филогения: с одной стороны имеют примитивные черты строения (реснички), с другой прогрессивные (наличие зачатка мезодермы, наличие билатеральной симметрии).
П/тип Plathelminthes (плоские черви). Общие признаки: наличие билатеральной симметрии; трехслойность, системы органов расположены в паренхиме; слепозамкнутый кишечник; эти животные сплюснуты в дорсовентральном направлении; есть паразиты и свободноживущие формы (происходит процесс сцефолизации, т.е. сенсорные органы располагаются на передней части тела); имеются особые иголочки (спикулы); выделяют большое количество слизи и почти вся энергия затрачивается на этот процесс, т.к. слизь выполняет защитную функцию; газообмен путем диффузии; органы выделения – протонефридии; нервная система может иметь вид плексуса (у примитивных видов), а у высокоорганизованных форм представлена ортогоном (лестничного типа); гермафродиты; спиральное дробление яйца; развитие у свободноживущих состоит из 1 личиночной стадии, а у паразитов из нескольких. Классификация: класс Ресничные черви (Turbellaria) – свободноживущие, класс Моногенетические сосальщики (Monogenea) – паразиты, класс Дигенетические сосальщики (Trematoda) – внутренние паразиты, класс Ленточные черви (Cestoda) – паразиты в кишечнике. У плоских червей по сравнению с предыдущими группами намечается ряд прогрессивных черт в организации, усложнение систем органов, впервые появляется протонефридиальная выделительная система. Появление билатеральной симметрии связано с переходом к наземному образу жизни.
Класс Ресничные черви (Turbellaria). Свободноживущие организмы (есть коменсалы), хищники. Характерен простой жизненный цикл. Насчитывают свыше 3000 видов, обитают преимущественно в морях, хотя немало и наземных видов. Размеры от 0,2-1мм до 3-6см, форма тела веретеновидная, органы чувств расположены на передней части тела. Большинство лишены пигмента и имеют беловатую окраску, иногда окраску определяет просвечивающееся содержимое кишечника, иногда присутствует пигмент (покровительственная окраска), причем наиболее ярко окрашены тропические виды. Покровы тела: кожно-мускульный мешок снаружи покрыт мерцательным эпителием, который представлен отдельными клетками (плотно соприкасающимися) или клетки эпителия могут погружаться – погруженный эпителий; синтеций образуется в результате разрушения стенок эпителия, у некоторых видов эпителий располагается на базальной мембране. С покровами тела связаны многочисленные слизистые железы, имеющие бокаловидную форму. Эти клетки имеют особые структуры – рабдиты (функция светопреломления, образование слизи, укрепление животного к субстрату). Мышечная система: состоит из нескольких слоев – гладкая мускулатура (основной слой) – 1 слой – кольцевая, 2 слой – продольная и пучки диагональных мышц. Движение обеспечивается 2 структурами: биение ресничек и сокращение мускулатуры. Промежутки между органами заполнены рахлой клеточной массой – паренхимой, реже жидкостью. Функция паренхимы – опорная и перенос веществ. Пищеварительная система варьирует от бескишечных до сложно устроенных форм. Состоит из передней и средней кишки, заканчивается слепо. Рот обычно на брюшной стороне. Строение глотки широко варьирует, от небольшого впячивания —– в виде луковицы—— выдвижная глотка (у хищных); количество глоток также варьирует. У Acoela кишечника нет; Rhabdocoela – кишечник в виде мешочка; у Tricladida – трехветвистый кишечник, у Polyclodida кишечник многоветвистый. Характерно в основном внутрикишечное пищеварение, хотя и происходит выделение секрета особыми окологлоточными железами. Нервная система: мозговой ганглий и нервные стволы, мозговой ганглий выполняет регулировочную функцию. Строение варьирует: у примитивных нервная система представлена плексусом, но постепенно, с повышением уровня организации, происходит погружение нервной системы в глубь паренхимы и образование нервных слоев, а также уменьшение их числа до 2. Органы чувств представлены органами осязания – все клетки эпителия (реснички); органы равновесия – статоцисты (замкнутая полость с чувствительной клеткой), они располагаются на переднем участке тела над мозговым ганглием; глаза под слоем клеток (бокаловидные впячивания, выстланные пигментными клетками). Выделительная система: впервые появляется как таковая – несколько каналов, которые открываются наружу – это основные каналы, они заканчиваются звездчатыми клетками или клетками мерцательного эпителия – это система протонефридиев. Протонефридиальная система выполняет функцию выделения и осморегуляции – это новый эволюционный шаг. Половая система: наблюдается ряд усложнений, появляются специальные половые протоки, гермафродитизм, перекрестное и самооплодотворение. Мужская половая система состоит из семенников, каналов и семяпровода. Женская половая система состоит из яичников, которые соединяются и попадают в яйцеводы. Оплодотворение внутреннее, откладка яиц либо по одиночке, либо в коконе, дробление полное и неравномерное. Развитие с метаморфозом: из яйца, покрытого плотной оболочкой или в коконе развивается мюллерова личинка, которая ведет планктонный образ жизни (пеллагический), покрыта ресничками. Постепенно происходит метаморфоз, затем опускание на дно и превращение во взрослую особь. Однако существует бесполое размножение с помощью перетяжки. Многообразие: 1) Архофора – примитивные, включают в себя отряды Acoela (мелкие морские организмы, нет пищеварительной системы, отсутствуют протонефридии, примитивная половая система, нервная система в виде плексуса и находится на поверхности) и Polyclodida. 2) Неофора (Tricladida, Rhabdocoela) – более продвинутые, т.е. у архофор нет желточников, а у неофор – сложное яйцо, у архофор развитие с метаморфозом, а у неофор без него. Происхождение (2 версии). Теория Ланга – произошли от гребневиков, т.к. имеют реснички, сходную пищеварительную систему, статоцисты, мезодерму. Недостаток теории – Acoela – вторичноупрощенные организмы, а первичной формой были Polycladida, которые отличаются от гребневиков эмбриональным развитием и половой системой. Теория Граффа – исходным является отряд Acoela, т.к. по строению напоминают планулу кишечнополостных, и эта личинка по какой-либо причине приобрела способность к размножению до достижения взрослой формы. И та, и другая теория имеют ряд недостатков, однако в нынешнее время считают, что они произошли от фагоцителообразных предков, у которых при переходе к ползающему образу жизни возникла билатеральная симметрия и органы чувств на головном участке тела.
Класс Trematoda (дигенетические сосальщики). Все представители – паразиты (эндопаразиты животных). Их организация напоминает турбеллярий, но имеет ряд отличий: размеры широко варьируют (от 1-2мм до 1,5м); листовидное тело; 2 присоски – одна на переднем конце тела (ротовая), вторая – брюшная, орагны прикрепления в виде мускульных валиков (размеры могут изменяться); покровы тела представлены тегументом, который напоминает погруженный эпителий турбеллярий, но отличается отсутствием ресничек; в многоядерном слое – син–еции располагаются кутикулярные шипики, которые закрепляют паразита (рис).; пространство между органами заполнено паренхимой, в которой располагается пищеварительная система: ротовое отверстие — глотка — пищевод — кишечник. Пищеварительная система слепо замкнута, но строение кишечника может варьировать от ветвистого до трубчатого. Нервная система ортогонального типа и представлена парно-мозговым ганглием, от которого отходят нервы к передней части тела, а к задней 3 пары нервных стволов, соединенных перетяжками (комесурами). Регулировочные органы связаны слабо: кожные рецепторы (у свободноживущих форм), глаза имеются только у личинок. Выделительная система протонефридиального типа, представлена основными каналами, которые заканчиваются звездчатыми клетками, каналы открываются в мочевой пузырь, сообщающийся со внешней средой. Половая система: мужская – семенникик — семяпроводы — половая клоака. Женская половая система: яичник (только 1) — яйцевод — оотип — матка — половая клоака, также имеются желточники, доставляющие питательные вещества. Оплодотворение происходит в оотипе, а развитие идет в матке. Оплодотворенное яйо постепенно окружается желточными клетками и поступает в матку. В матку открываются протоки скорлуповых желез, которые одевают яйцо и оно отправляется во внешнюю среду. Жизненный цикл происходит со сменой хозяев и чередованием поколений. Взрослая гермафродитная стадия называется марита, которая паразитирует во внутренних органах, образует яйцо и выводит его наружу. Яйцо во внешней среде превращается в мирацидий (свободноплавающая стадия), имеющий специальные приспособления – реснички, глаза, развит мозговой ганглий, есть система протонефридий, основное пространство занимает яйцо, на передней части тела располагается железа, которая выделяет секрет, помогающий проникнуть в хозяина, нет пищеварительной системы, основная его задача – проникнуть в организм хозяина. Мирацидий в ткани хозяина сбразывает реснички и образуется спороциста, это мешочки сложной формы, в которых находятся яйца, яйца подвергаются партеногенетическому дроблению. Затем идет образование зародышевых шаров (редий). Редий выходит из спороцисты в результате разрыва стенок спороцисты и через некоторое время они дают начало церкарию. Церкарий похож на мариту, но главным наличием является наличие длинного мускульного хвоста. Церкарий – свободноживущая форма, которая покидает тело промежуточного хозяина и должен попасть в тело другого промежуточного хозяина. Внедрение происходит с помощью секрета и стилета, которые пронизывает тело хозяина. После проникновения в тело нового промежуточного хозяина стилет и хвост сбрасывается и церкарий покрывается плотной прозрачной оболочкой. Метацеркарий – покоящаяся стадия, которая ждет, чтобы второй промежуточный хозяин был съеден постоянным хозяином. В кишечнике постоянного хозяина метоциркарий освобождается от оболочки и превращается в мариту. В жизненном цикле трематод могут быть отклонения от этого хода развития, но общими чертами для всех их является смена хозяев, продуцирование огромного количества яиц и партеногенетическая стадия. Со значением каждой стадии связаны физиологические процессы, в частности пищеварение. Каждая стадия развития трематод характеризуется собственным типом питания: марита – питается содержимым кишечника и кровью; редия – пожирает клетки и ткани печени; церкарий и метацеркарий не питаются (от запаса питательных веществ зависит их жизнедеятельность); спороцисты могут всасывать и выделять вещества всей поверхностью. Различаются стадии жизненного цикла и дыханием: у церкария и метацеркария дыхание аэробное, а у паразитов – анаэробное. Систематика (2 подкласса): двуустки – имеют 2 присоски и характерно чередование поколений в ж/ц; аспидогастры (паразиты моллюсков) – отличаются строением органов прикрепления, т.е. вместо 1 присоски у них образуется присасывательный диск, состоящий из множества присасывательных углублений.
Класс Monogenea (моногенетические сосальщики). Это эктопаразиты (паразитируют на поверхности органов дыхания и тела). Тело уплощено, имеется особый прикрепительный диск, на котором много крючьев и прищепок на заднем и переднем конце тела. Также имеются протоки клейких желез, которые дополнительно способствуют прикреплению. Внутреннее строение в целом напоминает трематод, особенно пищеварительная система: рот, глотка, пищевод и ветвистый кишечник. Нервная система устроена по типу ортогона, органы чувств развиты слабо. Выделительная система: имеется 2 выделительных отверстия, но в целом это система протонефридиального типа. Половая система: гермафродиты, отличием является отсутствие смены хозяев, чередование поколений простое. Жизненный цикл на примере Dactilogyrus: паразит рыб (поселяется на жабрах): яйца — личинка, которая ведет свободный образ жизни (реснички, глаза, зачатки прикрепительного диска) — оседает и образуется взрослая особь. Более сложный ж/ц у паразита лягушки Polystoma (лягушачья многоустка): живет в мочевом пузыре лягушки (взрослая), яйца из организма хозяина выводятся во внешнюю среду, где из них выходит личинка, имеющая множество крючьев на заднем конце тела (16 штук), с помощью которых она прикрепляется к жабрам головастика, затем эти 16 крючьев трансформируются в 2 крючка и начинается формирование присоски. Постепенно личинка превращается в червя и откладывает 2-ое поколение личинок. Они мигрируют на поверхность тела и заползают в мочевой пузырь и там достигают половой зрелости. Среди представителей этого класса зафиксированы случаи живорождения.
Класс Cestoda (ленточные черви). Это паразиты человека и животных, приносят много вреда. Из всех групп плоских червей они самые приспособленные к паразитизму. Тело сплюснуто в дорсовентральном направлении, имеет членистое строение (членики – проглотиды). Тело лентовидное (1 см – 12 м) – стробила, передняя часть – головка (сколекс); имеет органы прикрепления – крючки (не у всех), присоски (у всех) – 4, по своему строению присоски состоят из мускульного валика, углубления и присасывательной ямки. Причем червь в течение жизни постоянно растет и происходит обновление члеников. Покровы тела похожи на покровы турбеллярий и сосальщиков, но отличаются наличием ворсинок. Питательные вещества всасываются всей поверхностью тела, а за счет ворсинок увеличивается площадь всасывания. Мышцы: кольцевые, продольные, дорзовентральные мышечные волокна. Т.о., поверхность тела одета кожно-мускульным мешком, но мышцы плохо развиты. В паренхиме есть известковые тельца, предположительно они служат для нейтрализации повышенной кислотности среды и есть много гликогена (для обеспечения анаэробного дыхания). Пищеварительная система редуцирована, органов захвата пищи также нет, при этом червь поглощает огромное количество питательных веществ и выделяет много токсинов, при этом у человека наблюдается истощение и анемия. Нервная система обусловлена паразитическим образом жизни и устроена просто (по типу ортогона). Развиты 2 нервных ствола по бокам тела, от них ответвляются тоненькие отростки, которые под кожей могут образовывать нервные сплетения. Органы чувств плохо развиты -–это чувствительные клетки на сколексе. Выделительная система протонефридиального типа: по бокам тела идут 2 главных выделительных канала, которые начинаются в задней части тела и идут к передней до головки и возвращаются обратно, заканчиваясь выделительным отверстием. У некоторых видов на последнем членике образуется мочевой пузырь. Половая система (напоминает сосальщиков): гермафродиты (половой аппарат повторяется в каждом членике). Оплодотворение 2-х типов: перекрестное и самооплодотворение (между разными члениками одной особи или в одном членике). Строение половой системы на примере бычьего цепня: мужская – семенники — семявыносящие протоки — семяпроводы — половая клоака; женская – яичник — яйцевод — оотип (в него открываются протоки желточников) — 2 канала (первый связывает оотип с маткой, а второй с половой клоакой). Оплодотворение происходит в оотипе, там же яйцо покрывается замкнутой скорлупой и поступает в матку (ее размеры постепенно увеличиваются и занимают объем всего членика). Один членика). Один членик способен продуцировать огромное количество яиц (за всю жизнь около 11 млрд.). Жизненный цикл на примере свиного цепня: половозрелая особь обитает в кишечнике человека, а промежуточный хозяин – свинья. После того, как яйцо попадает в свинью, оно превращается в личинку – онкосфера, которая имеет округлую форму и вооружена крючьями, которые затем отбрасываются. Личинка сначала прикрепляется к стенке кишечника, затем внедряется в нее, проникает в кровеносный сосуд и с токами крови разносится по организму и оседает в мышцах и печени, затем превращается в финну – это полый шар, в стенке которого есть впячивание со сколексом. Финна в промежуточном хозяине может жить несколько лет, но для достижения половозрелости должна попасть в окончательного хозяина с плохо прожаренным мясом (пищевые ферменты растворяют оболочку и головка начинает образовывать членики). Жизненный цикл широкого лентеца (смена 2-х промежуточных хозяев): взрослый червь может обитать в позвоночных животных и человеке. Из яйца, попавшего в воду выходит свободноплавающая личинка, имеющая реснички – парацидий, который попадая в циклопа, образует процеркоид (имеет короткие реснички и на конце тела шарик с крючьями). Затем попадает в рыбу и образует плецеркоид (напоминает взрослого червя, на переднем конце тела есть присасывательные щели), а затем по пищевой цепи попадает в человека или другое позвоночное животное. Жизненный цикл цестод по характеру ближе к ж/ц моногеней, т.к. и. Тем и другим характерно явление гетерогонии (чередование полового и бесполого поколения). В настоящее время принято 2 теории членистого строения цестод: 1) их тело – это колония и ее члены связаны общими процессами; 2) тело червя – единый организм, а членики – его части, в пользу данной теории говорит то, что все системы органов общие для всех члеников, а автономной является половая система, т.к. это необходимо для продуцирования большого количества яиц.
Филогения плоских червей: основная группа, от которой произошли плоские черви – это кишечнополостные, от которых в свою очередь произошли турбеллярии (бескишечные), а от них прямокишечные, подразделяемые на современных прямокишечных (свободноживущие) и паразитов (цестоды, трематоды, моногенеи).
Тип Nemathelminthes (круглые черви). Для них характерна билатеральная симметрия, но есть элементы радиальной симметрии; кольцевые мышцы; появляется первичная полость тела (псевдоцель). Наличие сквозной пищеварительной системы; мускулатура разделена на 4 участка – 4 ленты мышц, которые разделены гиподермальными валиками. Нервная система представлена продольными тяжами, которые располагаются в гиподермальных валиках. Пространство между органами заполнено полостной жидкостью. Кровеносная система отсутствует. Выделительная система отличается отсутствием ресничных образований. Развитие прямое, а у паразитических форм может присутствовать инвазионная личинка; дробление яиц детерминальное.
Класс Nematoda (собственно круглые черви). Тело обычно веретенообразное, имеется 2 отверстия (рот и анус); нет щетинок и выростов на поверхности тела. Покровы: кутикула, состоящая из нескольких слоев (наружный, средний, волокнистый). Такое строение предает особую прочность покровам тела (играет роль скелета). Под кутикулой находится гиподерма (образует 4 валика), она имеет клеточное строение, но может быть представлена синтецием. Мускулатура: продольные волокна, образующие 4 ленты мышц. Нематоды способны двигаться в дорсовентральном направлении. В первичной полости находится жидкость, в которой могут присутствовать продукты жизнедеятельности. Полостная жидкость выполняет опорную и транспортную функцию. Пищеварительная система по типу «трубка в трубке». Ascaris: рот (с органами прикрепления – 3 губы) — передняя кишка (рот и глотка) — средняя и задняя кишка. Ротовое отверстие может иметь зубчики и крючки, а в глотку открываются протоки пищеварительных желез. Нервная система: окологлоточное кольцо, от которого отходят несколько веточек и 6 крупных нервных стволов, причем наиболее развиты спинной и брюшной (нервные стволы соединяются комесурами). Органы чувств развиты слабо: органы осязания (бугорки, щетинки), амфизы (хеморецепторы), примитивные глаза. Выделительная система: гиподермальные железы заменили протонефридии, имеются крупные шейные железы и фагоцитарные клетки (в них накапливаются продукты обмена веществ). Кровеносной системы нет. Дыхание анаэробное. Половая система: половой диморфизм, раздельнополость. Женская половая система: яичник — яйцеводы (парные) — 2 матки — влагалище (яйца находятся в яйцеводах). Мужская половая система: семенник — семяпровод — семенной пузырь — семяизвергательный канал. Оплодотворение внутреннее, у самцов есть копулятивный орган. Развитие: 1) большинство откладывает яйца; 2) есть живородящие. Жизненный цикл: личинка напоминает взрослых животных, в процессе развития происходит несколько линек, личинка увеличивается в размерах и становится половозрелой. Представители: власоглав – паразит надслизистой кишечника, заражение через немытые руки; свайник – обитает в кишечнике, приводит к анемии, может проникать через раны; анизокиды – обитают в рыбах и желудке человека; трихинелла – взрослая особь образует известковую капсулу в мышцах, заражение через сырое мясо (медвежатина); острица и аскарида.
Тип Anelida (кольчатые черви). Признаки: тело имеет наружную и внутреннюю сегментацию, которая может быть гомономной или гетерономной. Тело состоит из 3-х основных отделов: головная лопасть (простомиум), туловищные сегменты, анальная лопасть (пигидиум). Хорошо развит кожно-мускульный мешок. Вторичная полость – целом (есть только в туловищных сегментах и выстлан эпителиальной тканью). Пищеварительная система сквозная, есть передняя, средняя и задняя кишка, ротовая полость. Кровеносная система замкнутая, хорошо развита. Органы выделения нефридиального типа. Нервная система: окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка из 2-х сближенных нервных стволов. Органы чувств хорошо развиты, т.к. большинство представителей – свободноживущие. Половая система: раздельнополые или вторичные гермафродиты. Дробление яйца по спиральному типу. Развитие с личиночной стадией, личинка – трахофора, у более высокоорганизованных без личинки. Делится на 2 подтипа: 1) беспоясковые – класс Polychaeta (2 подкласса: бродячие и сидячие) и поясковые – Oligochaeta.
Класс Polychaeta – морские обитатели (доминируют в донных сообществах). Строение: форма тела вытянутая, состоит из различного числа сегментов, бродячие имеют гомономную, а сидячие – гетерономную сегментацию. По числу сегментов подразделяются на мало- и многосегментные. Передний конец тела – перестомиум (предротовая) и простомиум (головная) лопасти. Перестомиум образуется в результате слияния нескольких сегментов. Имеются палпы, щупальца – органы чувств, усики, обонятельные ямки, несколько глазков. Ротовое отверстие на перестомиуме у хищных форм вооружено выдвижной глоткой. На каждом туловищном сегменте есть особые вырасты – параподии. Они состоят из 2-х лопастей, от которых отходят усики (играют роль обонятельных и осязательных структур), в параподии есть щетинки, количество, форма и размеры щетинок – видоспецифичный признак, имеются 2 огромные щетинки – ацикулы. Движения параподий однообразны (гребные), лучше всего они развиты у бродячих форм, иногда параподии полностью утрачиваются и остаются лишь щетинки. Кожно-мускульный мешок представлен эпителием, который выделяет слой тонкой кутикулы, имеются участки ресничного эпителия, имеются железистые клетки, которые выделяют секрет, служащий для прикрепления. Мускулатура состоит из кольцевых (ближе к поверхности) и продольных мышц. Мускулатура может разбиваться на продольные ленты. Продольные ленты изнутри выстланы однослойным эпителием – перитониальный эпителий, который ограничивает целом.Полость тела эпителием разделена в поперечном и продольном срезе. В поперечном направлении целом разделен перегородками – септами или диссипиментами. Целом заполнен целомической жидкостью, которая по составу напоминает воду, в ней находятся амебоидные клетки. Функции целома – опорная; участвует в обмене веществ; распределительная (транспортная); половая (у полихет именно в целоме происходит созревание гамет). Пищеварительная система: рот — выдвижная глотка — передний (ротовая полость) — средний и задний кишечник (в виде трубки). Задняя кишка заканчивается порошицей. Кровеносная система замкнутая, хорошо развиты спинной и брюшной сосуды, которые связаны между собой кольцевыми сосудами и сосудами, которые находятся под эпителием кишечника; часть сосудов подходит к жабрам, поверхности тела и органам выделения. Т.о., транспортные стенки сосудов способны сокращаться и кровь двигается: в спинном отделе от задней кишки к передней, в брюшном отделе – наоборот. Окраска крови обусловлена пигментами, которые в ней находятся (у многих бурая или красная, реже зеленая). У примитивных малосегментных форм кровеносной системы нет. Выделительная система нефридиального типа и включает в себя выделительную пору, канал и внутренний участок нефридия, который имеет воронковидную форму. Нефридии: 1) протонефридии (у низших форм) – как у плоских червей и называются соленоцитами; 2) метанефридии (воронка, канал, выделительная пора); у многих видов органы выделения соединяются с половыми воронками (с ними могут сливаться прото- и метанефридии), в результате появляется нефромиксий. Кроме нефридиев, есть еще одна разновидность органов выделения, она представлена особыми группами клеток, которые располагаются на кровеносных сосудах (в перитониальном эпителии) и в них накапливаются продукты жизнедеятельности и затем удаляются, эти клетки называются хлорагогенными (удаляются через нефридии). Нервная система – мозговые ганглии (надглоточный и подглоточный), они связаны коннективами, а сближенные нервные стволы связаны комесурами. Чем примитивнее червь, тем более широко раставлены брюшные нервные стволы. По сравнению с плоскими червями, нервная система залегает более глубоко (уже в полости тела, а не в кожном эпителии), т.е. лучше защищена. Органы чувств (у бродячих форм развиты лучше, чем у сидячих): эпителиальные чувствительные клетки; органы осязания и химического чувства – антенны, усики, пальпы, участки параподий; органы равновесия – статоцисты; глаза (от простых до сложных, с наличием хрусталика, роговицы и стекловидного тела). Половая система: раздельнополые, отсутствует половой деморфизм. В каждом сегменте располагаются половые железы, где идет увеличение количества половых клеток, затем сегмент лопается. После созревания, половые клетки выводятся через половые протоки или ч/з разрыв стенки тела, либо через нефромиксий. Существует бесполое размножение: при подготовке к нему тело червя разделяется на 2 различных морфологически участка – атоктный (обычное строение) и эпитоктный (на нем редуцируется кишечник, изменяется окраска, размеры и форма параподий). Далее следует 3 пути: 1) участок отделяется, эпитоктный участок всплывает на поверхность воды, стенки лопаются и происходит оплодотворение; 2) либо тело червя разрывается на 2 половины и каждая часть дорастает и восстанавливается; 3) иногда на черве до отрыва на сегментах формируются головы. Развитие: дробление яйца полное по спиральному типу, образуются макро- и микромеры, которые дают начало зародышевым листкам (экто-, эндо- и мезодерме). Личинка (трахофора) ведет плавающий образ жизни при помощи ресничек, на переднем конце тела есть теменной султан ресничек, а вокруг головы имеется предротовой султан ресничек. Имеются глаза и зачаток глотки. Тело состоит из нескольких сегментов с пучками ресничек. Через определенный промежуток времени наступает метаморфоз: увеличение числа сегментов. В результате тело взрослого червя состоит из нескольких отделов: 1) головная лопасть (простомиум); 2) несколько личиночных сегментов (лорвальные сегменты); постловральные сегменты, которые образуются в результате деятельности зоны роста; 4) пигидиум (анальная лопасть). По бокам кишечника есть мезодермальные полоски, которые развиваются из мезодермальных клеток, из этих клеток образуются целомические мешки, которые выстилают внутреннюю полость тела червя. Они разрастаются вверх и вниз от кишечника и вытесняют первичную полость тела. Затем эти 2 мешка встречаются и образуют вторичную полость тела. Такой способ закладки называется целобластическим, т.е. целом образуется из первичных мезодермальных клеток. Из мезодермы образуется мускулатура тела, кишечника, перетениальный эпителий (внутренний) и половые воронки (целомодукты).
Класс Oligochaeta. Имеют вытянутое тело (длина от мм до нескольких метров), состоит из 3-х участков: головная лопасть, сегменты тела (равноценны, количество варьирует), на каждом сегменте есть щетинки (в стенке тела), к каждой щетинке подходит мускульное волокно, при сокращении которого угол наклона меняется, анальная лопасть с порошицей. Тело одето кожно-мускульным мешком, среди эпителиальных клеток имеются железистые (выделяют слизь). Над эпителием располагается тонкий слой кутикулы, а под эпителием – кольцевые и продольные мышцы. Как и у полихет, сегменты разделены диссипиментами (перегородками), а изнутри целом выстлан перетониальным эпителием. Пищеварительная система (3 отдела): передняя, средняя и задняя кишка, есть зоб (где пища нейтрализуется, что помогает снижению кислотности почвы). В кишечнике есть впячивание вдоль кишечника – тифлозоль (увеличивает всасывающую поверхность). Кровеносная система (как у полихет): но проталкивание крови обеспечивается кольцевыми сосудами, мелкие сосуды подходят к поверхности тела и дыхание осуществляется всей кожей (а у полихет есть жабры). Органы выделения – метанефридии и хлорагогенные клетки, которые образуют бурые тела, их размеры увеличиваются и удаляются через особые отверстия. Нервная система: окологлоточное кольцо (2 ганглия и конективы) и чем ниже уровень организации червя, тем более широко раставлены нервные стволы. Органы чувств: глаз нет, но развиты светочувствительные клетки (располагаются по всей поверхности тела), есть органы хеморецепции. Половая система: гермафродиты, отделы половой системы находятся в строго определенных сегментах, начиная с 9 по 15. В 10, 11, 12 сегментах располагаются семенные мешки. В 10 и 11 – семенники, окруженные семенной капсулой. Половые продукты попадают в 2 половые воронки с семяпроводами, открывающимися на 15 сегменте. Женская половая система (13, 14 сегменты). В 9 сегменте есть семяприемник. На 30-х сегментах имеется поясок, клетки которого активно выделяют слизь, которая образует яйцевой кокон и запасает питательные вещества для зародыша. Оплодотворение перекрестное (особи обмениваются семенной жидкостью). Оплодотворение яиц внутри слизистой муфты, которая затем съезжает с тела червя и образуется кокон. Имеет место бесполый процесс – архитомия. Развитие: нет личиночной стадии, но у высших олигохет наблюдается явление «скрытой личинки», т.е. зародыш, находящийся в коконе может свободно заглатыватьнаходящиеся там питательные вещества.
Класс Hirudinea (пиявки). Берут начало от олигохет и представлены эктопаразитами. Отличительные признаки: строгое количество сегментов, причем их наружное и внутреннее количество не совпадает, есть присоска, полость тела заполнена не жидкостью, а паренхимой. Целом редуцирован и представлен лакунами (лакунарная система). Внешне тело сплюснуто, есть 2 присоски (передняя и задняя). У пиявок на сегментах есть много щетинок, в 1 настоящем сегменте содержится 3-5 наружных сегмента (всего 33 настоящих сегмента). Тело покрыто кутикулой, под которой находится эпителиальная ткань, где располагаются железистые и пигментные клетки, кольцевые и продольные мышцы, имеются дорсовентральные мышцы. Пищеварительная система: в глубине ротовой присоски располагается рот — ротовая полость — глотка (может быть выдвижной – хоботные пиявки). Ротовая полость имеет 3 валика с хитиновыми зубчиками. Выделяются антикоагулянты – герудин, имеются карманы в желудке, где запасается кровь. Нервная система: как у всех кольчецов, но в передней и задней части ганглии сливаются и образуются сложные ганглии. Органы чувств: чувствительные эпителиальные клетки образуют скопления -–бокаловидные органы (хеморецепция), глаза. Дыхание: дышат всей поверхностью тела, но у некоторых видов есть жабры. Кровеносная система (2 группы). 1 группа: челюстные пиявки – сосуды атрофированы и функцию кровеносной системы выполняет целом. Он образует лакуны (полости) в области брюшного и спинного сосудов, а целомическая жидкость выполняет функцию крови. Явление замещения одного органа другим называется субституцией.
2 группа: хоботные пиявки – имеются кровеносные сосуды, но они залегают в лакунах. Выделительная система: метанефридии, которые отличаются от нефридиев олигохет и полихет, т.е. имеется слепозамкнутый участок с одной стороны и выделительная пора с другой. Со стороны слепозамкнутого участка располагается мерцательная воронка, которая широким концом (раструбом) повернута к лакуне. В лакунах находятся амебоциты, которые фагоцитируют, затем захватываются воронкой и направляются в канал нефридия. Кроме того, у них есть хлорагогенные клетки, которые образуют обширные участки – ботриоидная ткань. Половая система – гермафродиты (мужская): 9 пар семенных мешков — семявыносящие каналы — семяпроводы — «клубок» направляется в семяизвергательный канал. Женская половая система: 1 пара яйцевых мешков с яичниками — яйцеводы — матка — влагалище. Оплодотворение внутреннее перекрестное и развитие напоминает олигохет.
Тип Arthropoda (членистоногие). Группа берет свое начало от кольчецов. Произошло функциональное разделение сегментов тела червей. Органы передвижения (параподии) преобразовались в членистые конечности. Признаки в пользу происхождения от Anelida: членистое тело; наличие целома; общий план строения некоторых систем органов (особенно нервной и кровеносной системы). Отличительные признаки: 1) сегментация у артропод гетерономная (сегменты отличаются друг от друга) и объединены в 3 тагмы (отделы тела): голова, грудь и брюшко. Каждая из тагм имеет особенности строения: голова образована головной лопастью = Acron (гомолог простомиума у полихет) + 4 сегмента. Процесс включения последующих сегментов в состав головной лопасти называется цефализацией, поэтому голова называется цефалоном. Грудь: на ней располагаются конечности, которые могут видоизменяться в зависимости от выполняемой ими функции.
2) наличие хитинизированной кутикулы, функция которой защитная и опорная, она слабо растяжима, поэтому рост сопровождается линьками.
3) конечности членистоногих состоят из участков в виде цилиндров и между ними есть гибкие связки. Внутри цилиндров располагаются пучки мышц, которые осуществляют движение. «Правило рычага» позволило артроподам приподняться над поверхностью земли.
4) наличие отдельных пучков мышц позволило осуществлять более тонкие дифференцированные движения, т.е. лучше охотиться или избегать опасности.
5) особенная полость тела – миксоцель. В период эмбрионального развития закладывается сначала целом, а затем его периферические участки начинают разрушаться.
6) кровеносная система незамкнутая и кровь изливается в лакуны.
7) имеются специальные железы выделения
8) нервная система как у Anelida, но органы чувств более сложного строения.
9) многообразие (4 подтипа):
Branchiata (жабродышащие)
Chelicerata (хелицеровые)
Tracheata
Trilobithomorpha
П/тип Branchiata (жабродышащие); класс Crustacea (ракообразные). Населяют различные водоемы, есть бентосные, планктонные, паразитические. Класс можно разделить на 2 группы: низшие ракообразные и высшие ракообразные. Строение: а) Головной отдел: ярко выражен процесс цефализации, состоит из акрона и 4 сегментов и каждая часть несет свои конечности: акрон – антенны 1, 1 сегмент – антенны 2, 2 сегмент – верхние челюсти (мандибулы), 3, 4 сегменты – максилы 1 и 2.
Б) Грудь (цефалоторакс): на грудных сегментах располагаются конечности, они двуветвистые и состоят из нескольких элементов. Двуветвистость конечностей ведет начало от полихет. У высших ракообразных число сегментов груди всегда постоянно.
В) Брюшко (абдомен) – не несет конечностей (в большинстве случаев), однако, у высших ракообразных они имеются, но функция не передвижения, а для вынашивания икры. На самом последнем сегменте брюшка располагается тельсон (гомолог анальной лопасти у полихет). Форма тельсона является видоспецифичной и от него отходят 2 придатка – фурки. Покровы тела: кутикула многослойная и в ее составе есть известь (для прочности). Отсутствует слой эпикутикулы (воскоподобный верхний слой, который препятствует испарению влаги).Кутикула состоит из 4 пластин, изнутри к кутикуле крепятся пучки мышц (поперечно полосатая ткань). Пищеварительная система: передняя, средняя и задняя кишка. Имеется рот и глотка — желудок (кордиальная и пилорическая части); в кардиальной части располагаются хитиновые «жернова», а пилорическая – железистая — печень, причем одни клетки печени могут фагоцитировать, а другие выделяют ферменты. Дыхательная система: 1) жабры (прикрыты карапаксом);
2) псевдотрахей (у мокриц). Кровеносная система: по сосудам циркулирует гемолимфа, которая частично протекает по сосудам и изливается в синусы, затем снова собирается в сосуд и проталкивается через сердце. Проходя ч/з жабры она обогащается кислородом. У примитивных форм сердце трубчатой формы, а у высших – в виде мешочка. Нервная система: у примитивных форм по типу ортогона. С усложнением уровня организации происходит процесс слияния ганглиев – брюшная нервная цепочка. Происходит усложнение головного мозга («состоит из 3 отделов»): протоцеребрум – деятельность глаз; дейтоцеребрум – деятельность антенн 1; тритоцеребрум – деятельность антенн 2, также от него отходят конективы, которые взаимодействуют с другими отделами. Характерна нейросекреторная регуляция: нейросекреторные клетки выделяют гормоны, которые ч/з гемолимфу воздействуют на органы, регулируя процессы обмена и линьки. Органы чувств: осязательные волоски по всей поверхности тела; статоцисты; глаза (2-х типов): простые (науклиальные) и сложные (фасеточные) – состоят из отдельных глазков оматидий. Имеются клетки-хроматофоры – содержат пигмент, который может распределяться равномерно или агрегировано (смена окраски). Выделительная система: мочевой пузырь с выделительной порой, которая открывается у антенн 2; мочевой пузырь связан с целомодуктом, который видоизменен и представлен целомическим мешочком. Половая система: раздельнополость, половой деморфизм. Имеют парные гонады и выделяется специальный секрет для дополнительной защитной оболочки икринок у самок, а у самцов секрет склеивает половые продукты в мешочки – сперматофоры. У примитивных форм яйца бедны желтком и дробление полное спиральное; у продвинутых видов желтка много – поверхностное дробление (на небольшом участке яйца и далее процесс целлюляризации, т.е. часть клеток уходит внутрь). Затем образуется личинка-науплиус, в состав которой входит 3 сегмента и 3 пары видоизмененных конечностей. Личинка ведет планктонный образ жизни, а на заднем конце тела есть зоны роста. У высших раков после стадии личинки наступает стадия метанауклеуса – zoea, и у этой личинки уже есть сложные глаза, зачатки брюшных ножек и брюшко с 1 парой конечностей. Затем zoea превращается в мезидную стадию, где закладываются все брюшные и грудные конечности. У некоторых ракообразных стадии науклеуса и метанауклеуса проходят в яйце.
Многообразие: жаброногие раки – примитивная группа, им присуща гомономная сегментация, карапакса нет (жаброног, артемия).
Филоподы (листоногие раки): дафнии, сиды, босминия.
Усоногие раки: морские уточки и морские желуди.
Ракушковые раки: мелкие морские формы, заключены в раковину.
Malacostraca (высшие раки): характерно постоянство сегментации, голова состоит из Acron+4 сегмента, грудь из 8 сегментов, брюшко из 6-7 сегментов, тельсон. Голова может сливаться с первыми сегментами груди, либо такого процесса не происходит. Имеются двуветвистые брюшные конечности, тельсон не имеет фурок. Половые отверстия открываются на 6 сегменте у самцов и на 8 сегменте у самок. Высокий уровень развития кровеносной и дыхательной системы. Строение почек в личиночном состоянии максилярное, а во взрослом почки антелярные. Развитие с метаморфозом. Группа включает ряд отрядов: а) Isopoda (равноногие) – мокрица и водяной ослик; б) Amphipoda (разноногие) – гамарус;
в) Cumacea (кумовые) – Diastilus – придонные обитатели, единственные не вымершие представители, резко отличается строение головогруди и брюшка; г) Mysidacea;
д) Decapoda (десятиногие):
1 группа: длинное брюшко с хорошо развитыми конечностями (речной рак);
2 группа: сильно укороченное брюшко (краб);
3 группа: мешковидное брюшко без хитинового покрова, оно ассимитрично по строению (рак-отшельник).
П/тип Chelicerata (хелицеровые). Признаки: тело состоит из головогруди и брюшка, головогрудь состоит из Acron+7 сегментов, в составе брюшка до 12 сегментов. Одноветвистые конечности; на 1 и 2 сегменте головогруди располагаются хелицеры и педипальпы (захват и убийство добычи), на акроне отсутствуют антенны. С 3 по 6 сегмент располагаются ходильные ноги (4 пары), т.е. Acron – антенны 1 отсутствуют, 1 сегмент – хелицеры, 2 сегмент – педипальпы, 3 – 6 сегменты – ходильные ноги, на 7 сегменте нет конечностей. Брюшко не имеет конечностей, но часто имеются рудиментарные конечности (паутинные железы). Пищеварительная система имеет печень. Выделительная система: видоизмененные целомодукты (коксальные железы), имеются мальпигиевы сосуды. Дыхание кожное или жабры, либо легкие и трахеи. Нервная система: 2 участка головного мозга – прото- и тритоцеребрум, отсутствие дейтоцеребрума связано с отсутствием антенн. Органы чувств: органы осязания и простые глаза. Половая система: раздельнополые, оплодотворение внутреннее или наружное.
Многообразие: а) Arachnida (паукообразные) – тело состоит из 2-х отделов. Пищеварительная система: 3 отдела, сильно развита глотка, в которую открываются протоки «слюнных желез»; большую роль играет печень (протоки открываются в среднюю кишку, где происходит расщепление и всасывание пищи, есть желудок. Выделительная система (2 вида): коксальные железы, которые располагаются на головогруди (по строению как у ракообразных), открываются около ходильных ног. Мальпигиевы сосуды – продукты выделения выводятся через них в виде кристаллов (для сохранения влаги). Нервная система: наблюдается тенденция слияния мозговых ганглиев в единую массу. Протоцеребрум контролирует глаза, а тритоцеребрум – хелицеры. Органы чувств: глаза, чувствительные волоски, трихаботрии – улавливают колебания воздуха (по всей поверхности), лировидные органы (хеморецепция и обоняние). Органы дыхания: легочные мешки, которые возникают в результате погружения жабр внутрь тела; трахеи – имеют вид трубок, оплетающих все органы, причем они выстланы хитином; жабры и трахеи. Кровеносная система: незамкнутая; в связи с остатками от сегментации тела, тело тоже имеет сегментированую трубчатую форму. Гемолимфа по сосудам изливается в лакуны, собирается в брюшную вену, подходит к трахеям и идет к сердцу. Половая система: раздельнополость, половой деморфизм и есть приспособления для оплодотворения – сперматофоры (мешочки), на педипальпах есть оплодотворительный коготок, есть копулятивный орган. Половые продукты могут долго сохраняться в самках. Яйца богаты желтком, характерно поверхностное их дробление, развитие прямое или с метаморфозом. Представители: 1) отряд сальпуги – фаланга
2) отряд скорпиона – имеют тонкое брюшко, которое заканчивается тельсоном с ядовитыми железами, есть мощные педипальпы, которые преобразованы в клешни.
3) отряд пауки (Aranea) – четкое отделение головогруди и брюшка, существует 2 группы: а) бродячие
б) тенетные (строят ловчие сети)
4) отряд клещи (Acari) – в отличии от пауков нет четкого разделения головогруди и брюшка, весь ротовой аппарат преобразован в колюще-сосущий аппарат, дыхание ч/з поверхность тела.
П/т Trilobithomorpha (вымершая группа). Обитатели мелких водоемов, хищники. Характерна примитивная расчлененность тела, т.е. головной щит и тело (сегментированное, заканчивается тельсоном). Головной щит: акрон + 4 сегмента, на акроне есть антенны 1, глаза, 4 пары одноветвистых конечностей, которые имеют жаберные выросты. Сегментация гомономная, конечности одноветвистые и они выполняют функции дыхания и передвижения. Причиной их вымирания стал очень длительный период развития, т.е. развитие с метаморфозом и личинка первоначально не расчленена на отделы, затем появляется акрон + 4 сегмента – протастис (2 стадия).
Происхождение артропод. Предками членистоногих являются полихеты, даже раньше их объединяли в одну группу (Articulata). Polychaeta: Mandibulata (челюстные) – Branchiata (жабродышащие) и Tracheata (трахеедышащие); Amandibulata (бесчелюстные) – Trilobithomorpha и Chelicerata. Переход от полихет к артроподам сопровождался целым рядом изменений: кутикула превратилась в хитиновый скелет; кожно-мускульный мешок распался на отдельные пучки мышц; появилась миксоцель; параподии превратились в членистые конечности; сердце; сложные глаза; гомономная сегментация сменяется гетерономной. Разделение на 2 филогенетические группы внутри артропод произошло по следующим признакам: Branchiata: двуветвистые конечности; конечности различаются по строению и функциям; головной участок состоит из нескольких сегментов (протоцефалон + челюстные сегменты). А у Trilobithomorpha конечности одноветвистые и одинаковы по строению и выполняемым функциям; характерна цефализация вплоть до выделения отдельной головы. Т.о., эволюция членистоногих характеризуется следующими общими процессами: 1) дифференциация конечностей; 2) изменение числа органов;
3) слияние и укрепление отделов тела, возрастание гетерономности сегментов. Branchiata (челюстные) – голова: акрон – антенные 1; 1 сегмент – антенны 2; 2 сегмент – мандибулы; 3 сегмент – максилы 1; 4 сегмент – максилы 2. Грудь: у Malacostraca 8 сегментов. Брюшко имеет тельсон с фурками.
Trilobithomorpha – голова: акрон – антенные 1; 1-4 сегмент – одноветвистые конечности. Туловище: различное число сегментов, имеется тельсон с фурками.
Chelicerata – голова: акрон – антенны 1; 1 сегмент – антенн нет; 2 сегмент – мандибулы; 3-4 сегменты – максилы 1 и 2. Грудь: 5-7 сегменты – ходильные ноги и крылья; 8 сегмент – талия (может быть). Брюшко: до 11 сегментов, есть тельсон без фурок.
Chelicerata – головогрудь: акрон – нет придатков; 1 сегмент – хелицеры; 2 сегмент – педипальпы; 3-6 сегменты – ходильные ноги; 7 сегмент – стебелек. Брюшко: 6 сегментов.
Тип Mollusca (моллюски). Это особая филогенетическая ветвь (тупиковая). Общие признаки: тело состоит из 3-х отделов: голова, туловище и нога. На голове располагаются органы чувств, туловище заключает в себе внутренние органы, нога – это орган передвижения. Наличие мантии ( кожная складка) и мантийной полости, в которой располагается целый комплексмантийных органов (жабры, органы химического чувства, выделительное и половое отверстия). Тело защищено раковиной. Пищеварительная система (3 отдела): передняя — средняя — задняя кишка. Возникает печень, слюнные железы, роговые челюсти. Органы дыхания: легкие (у сухопутных форм); кожное дыхание; жабры-ктенидии. Целом (располагается вокруг сердца) образует перикард (околосердечная сумка), в полость перикарда открываются воронки целомодуктов, которые выполняют функции почек. Другой участок целома располагается вокруг гонад, туда открываются протоки целомодуктов, которые продуцируют половые клетки. Остальные промежутки между органами заполнены паренхимой. Кровеносная система незамкнутая, сердце разделено на камеры. Органы выделения: почки – производные целомодуктов, воронка почки открывается в перикард, а отверстие в мантийную полость. Нервная система напоминает ортогон, но постепенно нервные стволы соединяются у более продвинутых форм, образуются нервные дуги, а нервные стволы сближаются, концентрируются, образуя ганглиозную массу (вплоть до образования сложного головного мозга). Органы чувств: глаза, органы равновесия, органы химического чувства и осязания. Половая система: раздельнополые или гермафродиты (оплодотворение перекрестное). Развитие с метаморфозом (в зависимости от организации). У низших – развитие ч/з личинку (трахофору), а у более организованных форм личинка называется – велигер. Тип подразделяется на 2 подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera)/
П/тип боконервные (Amphineura). Примитивные, центральный класс – панцирные моллюски – хитоны (Polyplachofora). Со спинной стороны тело покрыто раковиной, состоящей из 8 пластинок. Это обитатели литорали и поэтому они имеют широкое основание ноги, которое позволяет присасываться и сворачиваться в клубок. Голова подвернута под брюшную сторону. Пищеварительная система напоминает по строению брюхоногих моллюсков: в ротовой полости есть язычок (радула) — глотка — желудок (в который открываются протоки печени). Нервная система (3 нервные дуги): 1) плевро-висцеральная дуга – иннервирует мантию и туловище.
2) педальная дуга – иннервирует ногу.
3) церебральная дуга. Органы чувств развиты слабо: химическая рецепция и осязание, иногда есть глаза. Кровеносная система: сердце – предсердие и желудочек окружены перикардием. Обогащенная кислородом кровь от ктенидиев идет в предсердие (м/д предсердием и желудочком есть клапаны) — в желудочек — в аорту — в лакуны — в вены — в предсердие. Органы выделения – почки. Развитие с метаморфозом, личинка – трахофора. Например: бороздчатые моллюски (Solenogastra).
П/тип Раковинные моллюски (Conchifera). І. Класс Monoplachofora – считались вымершими и только в 1952 году на глубине 4000 м была обнаружена Neopilina galatea. В строении можно увидеть черты метамерности: 8 пар мускулов, 5 пар ктенидиев, нервная система лестничного типа. Раковина имеет коническую форму и к ее стенкам прилегает мантия, на брюшной стороне есть нога, голова под раковиной, на ней хорошо развит рот (окружен складкой – велюм), глаза отсутствуют, но имеются щупальца – осязание. Пищеварительная система: напоминает брюхоногих, т.е. ротовое отверстие — глотка — язычок (радула). В желудок открываются протоки печени, есть «хрустальный стебелек» в желудке, в состав которого входят пищеварительные ферменты, которые расщепляют углеводы. Кровеносная система: сердце (2 желудочка и 2 предсердия), из желудочков кровь идет в аорту — в лакуны — проходит через жабры — в предсердия и желудочки. Выделительная система: имеет метамерное строение (показатель примитивности) – 6 пар целомодуктов, которые соединяют перикардий и мантийную полость. Нервная система: лестничного типа (почти как у хитона). Это раздельнополые организмы.
ІІ. Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Играют большую роль в донной экосистеме, многие съедобны. Особенности организации:
1) 3 отдела: голова, нога и туловище. Тело защищено раковиной, которая имеет спиральную форму.
2) ассимитричное строение тела (многие органы непарные)
3) анальное отверстие располагается на правой стороне тела и открывается рядом со ртом.
4) на голове располагаются органы чувств.
5) раковина состоит из нескольких частей: устье (часто может закрываться), завиток, верхняя часть -–вершина. На раковине есть бороздки – зоны роста. Окраска раковины у представителей одного вида может сильно варьировать – полиморфизм. Сама раковина состоит из наружного слоя – перистракум (состоит из органического вещества), под ним располагается известковый слой – остракум, у некоторых видов ниже залегает перламутровый слой. Пищеварительная система (как у хитона): радула — глотка — пищевод — желудок (открываются протоки ассимитричной печени, хотя в зародыше она закладывается как парный орган, но затем редуцируется). В желудке происходит сортировка пищи: мелкие частицы направляются к печени, где перевариваются, а часть веществ может запасаться в виде жира или гликогена. У хищных форм, которые питаются своими собратьями, имеются ферменты, которые растворяют раковины. У голожаберных моллюсков лопасти печени располагаются на поверхности тела и контактируют со внешней средой, в этих лопастях есть стрекательные клетки.
7) Дыхательная система: характерно наличие ктенидий, которые в период эмбриогенеза закладываются как парные органы, а затем правый ктенидий отрафируется, поэтому во взрослом состоянии моллюски имеют ассиметричные жабры (левая жабра больше правой), у некоторых видов есть легкое.
8) кровеносная система: сердце (1 желудочек и 2 предсердия – у примитивных), а у высокоорганизованных форм – 1 желудочек и левое предсердие. Сердце окружено перикардием, который является остатком целома. От желудочка отходит аорта — кровь в переднюю часть тела — в лакуны — к жаберным венам — в жабры — в сердце. Кровь содержит различные пигменты, но у большинства – бесцветная.
9) нервная система (рис): разбросанно-узлового типа, наблюдается концентрация ганглиев по ходу нервных стволов. Ганглии: парацеребральные, педальные, париетальные, висцеральные, плевральные. Церебральные ганглии частично иннервируют голову и органы чувств; педальные – ногу; плевральные – мантию; париетальные – органы чувств; висцеральные – внутренние органы. Такой тип характерен для примитивных форм. У более продвинутых форм в связи с асимметрией, наблюдается перекрест (хеастоневрия) комесур, т.е. перекрест плевро-висцелярных коннектив. Частично нервная система образует ганглиозную массу. Органы чувств: органы химической рецепции – осфатидии; глаза; щупальца; статоцисты.
10) выделительная система: почка, которая соединяет перикардий и мантийную полость.
11) Половая система: раздельнополые, но в основном гермафродиты, перекрестное оплодотворение (внутреннее). Развитие яйца напоминает полихет (спиральное дробление — трахофора — метатрахофора). Затем парусник (велюм), особенностью строения которого является наличие лопастей, зачатка раковины, нога; ведет планктонный образ жизни, затем превращается во взрослую особь. Однако не все виды имеют метаморфоз, к примеру у легочных моллюсков развитие прямое.
Гипотеза происхождения асимметрии (Нэфа): предки гастропод вели планктонный образ жизни и имели раковину, закрученную в сторону головы (такое строение сохраняется и у примитивных современных брюхоногих и личинки-велигера). При переходе к донному образу жизни, раковина начала сдавливать голову — произошел поворот раковины на 1800 – этот признак закрепился и помимо поворота раковины, в результате торсии (поворота) произошла хеастоневрия. Далее при переходе к ползающему образу жизни, увеличились размеры ноги и для того, чтобы моллюск мог полностью спрятаться в раковину, должен был увеличиться ее объем и это стало возможно благодаря конической форме раковины. Т.о., раковина сместилась на правую сторону и ее вершина стала направлена назад и вверх (современная форма). При этом раковина сдавливала правую сторону и следовательно многие органы правой стороны оказались редуцированными. Но также произошла деторсия и у некоторых хеастоневрия исчезла. Основные группы гастропод: 1) п/класс Переднежаберные моллюски (Prozobranchia) – для них характерно переднее расположение мантийного комплекса, хеастоневрия и раздельнополость.
2) п/класс Заднежаберные моллюски (Opistobranchia) – мантийная полость сдвинута на правую сторону, нет хеастоневрии, четко наблюдается ассиметрия (развит 1 ктенидий, 1 почка и 1 предсердие).
3) п/класс Легочные моллюски (Pulmonata) – сухопутные или вторично-водные формы, у них легкое – это модификация мантийной полости, ассиметрия.
Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia). Наличие двустворчатой раковины, характерна редукция головы и основными органами являются нога и внутренностный мешок. Тело покрыто мантией, которая срастается по краю раковины и в мантии есть 3 отверстия (сифоны и нога). Однако, у некоторых видов может быть редуцирована нога и на ее месте развивается биссусова железа, которая выделяет клейкий секрет (биссусовы нити). У некоторых видов сифоны могут вытягиваться в длину и моллюск зарывается в грунт. Форма створок и их соединение: форма от примерно одинаковых до различных, у некоторых раковинных преобразуется в кольцо зубчиков (Teredo – корабельный червь). Соединение происходит при помощи: зубцы, которые образуют замок, лигамент – связка, мускулы-замыкатели. Пищеварительная система: в основном это фильтраторы, есть ротовое отверстие с лопастями — глотка — желудок, в который открываются протоки печени и есть хрустальный столбик. Задняя кишка пронизывает желудочек сердца.
Нервная система: происходит сближение и слияние некоторых ганглиев (церебральные сливаются с плевральными и висцеро-париентальный).
Дыхательная система: система ктенидиев, но их особенностью является возникновение дуг, которые прирастают к поверхности мантии.
Кровеносная система: характерное строение (желудочек и 2 предсердия).
Выделительная система: 2 почки, а в остальном характерного строения.
Половая система: раздельнополость, внешнее оплодотворение, развитие с личинкой (трахофора и велигер). Особое развитие имеет беззубка (Anadonta): личинка – глохидий, который живет на жабрах рыб
Класс Головоногие (Cephalopoda). Самая высокоорганизованная группа моллюсков. Nautilus – древняя форма, которая имеет особую раковину, которая разделена на камеры, заполненные смесью газов и пронизаны специальным выростом – сифон. У более организованных групп раковина редуцируется. Характерно наличие щупалец и по их количеству головоногие делятся на Octopoda (8 щупалец) и Decapoda (10 щупалец). Имеется мантия и воронка для реактивного движения.
Пищеварительная система: глотка (радула), имеется печень и поджелудочная железа, задняя кишка связана с чернильным мешком.
Нервная система: разбросанно-узлового типа, но заметна концентрация ганглиев в головной части (головной мозг, который защищен хрящевой капсулой). Развиты осфрадии – органы химической рецепции, которые располагаются у основания жабр; сложные глаза ( от глазной ямки у Nautilus до сложного глаза с оболочками у осьминога: веки, роговица, радужная оболочка, хрусталик, полость глаза заполнена стекловидным телом).
Кровеносная система: более прогрессивна, т.е. у них она почти замкнутая и лакуны сведены до минимума, есть «жаберные сердца».
Половая система: раздельнополость, половой диморфизм.
Филогения: 1) от турбеллярий – в ее пользу говорит то, что примитивные моллюски (желобобрюхие) повторяют строение турбеллярий. Но более доказанной считается 2 теория (от Anelida) – сходство в эмбриогенезе (спиральное дробление яйца, личинка – трахофора), сходство в строении органов во взрослом состоянии (наличие гонад, целома и целомодуктов), метамерность строения, но в то же время у более организованных представителей метамерное строение жабр имеет вторичное происхождение. Т.о., Anelida — первичный моллюск, а уже от него идет разделение на 2 ветви – Amphineura и Monoplachofora.
Тип Echinodermata (иглокожие). 1) радиальная симметрия (5-лучевая), причем симметрия имеет вторичное происхождение.
2) в подкожном слое развивается скелет и он имеет известковые пластинки, которые выставлены наружу, имеются иглы и шипы.
3) развит целом, но некоторые его участки преобразованы на особые подсистемы (амбулокральная или вводно-сосудистая система).
4) есть кровеносная система
5) органы дыхания – жабры, иногда отсутствуют
6) выделительной системы нет как таковой
7) примитивная нервная система (залегает неглубоко).
8) половая система: раздельнополые, характерно полное радиальное дробление яйца.
9) развитие с метаморфозом (личинка – диплеврула).
Тип Echinodermata включает 2 подтипа: Pelmatozoa (вымершие) и Eleutherozoa (более современные и продвинутые формы).
П/тип Eleutherozoa. Ведут подвижный образ жизни, форма тела разнообразная, хорошо развит скелет (у голотурии отсутствует). Ротовое и анальное отверстие располагаются на разных полюсах.
Класс Морские звезды (Asteroidea). Тело можно разделить на несколько участков: радиус и интеррадиус. Имеется оральная и аборальная стороны, на которой есть мадрепоровая пластинка. Имеется ресничный эпителий, под ним соединительная ткань и перетониальный эпителий. Амбулокральная система представлена мадрепоровой пластинкой (на спине) от которой идет каменистый канал, который связан с кольцевым сосудом амбулокральной системы. Кольцевой сосуд соединяется с радиальными каналами, один из которых идет к радиусу и каждый из радиальных каналов имеет боковые каналы, соединяющиеся с амбулокральными ножками (рис).
Пищеварительная система: ротовое отверстие — короткая глотка — желудок — короткая задняя кишка (с желудком связаны печеночные мешки, которые вырабатывают пищеварительные ферменты, желудок у некоторых звезд выворачивается наружу).
Нервная система: примитивное строение связано с малоподвижным образом жизни. Вокруг глотки есть кольцо и от него отходят радиальные стволы, проходящие в лучи (залегает ближе к нижней поверхности тела). Эти 5 стволов образуют эктоневральную систему. Несколько выше залегает подобная структура – гипоневральная система и еще выше есть 5 стволов (но без кольца) – аборальная система. Эктоневральная система главная, т.к. иннервирует органы чувств.
Кровеносная система: собственной выстилки не имеет и ее стенки образованы перетониальным эпителием, а сосуды этой системы представляют лакуны (не имеют выстилки). Образует 2 кольца: аборальное и оральное, которые связаны осевым органом.
Выделительная система: как таковой нет, но присутствуют амебоидные клетки около каменистого канала.
Комплекс осевых органов: 1) каменистый канал, 2) осевой орган, 3) синусы – обособленные участки целома, 4) половой синус.
Половая система: половые железы находятся в половом синусе, а половые продукты выводятся наружу (внешнее оплодотворение).
Класс Echinoidea (морские ежи). Класс подразделяется на 2 группы: правильные и неправильные ежи. Большинство имеет округлую форму, тело покрыто панцирем, который состоит из отдельных пластинок. На аборальном полюсе есть порошица и мадрепоровые пластинки. Крупные пластинки образуют интеррадиус, а мелкие образуют радиусы, которые составляют глазные пластинки. Интеррадиусы состоят из более крупных пластинок (половая и мадрепоровая пластинки). Панцирь ежа покрыт эпителием и на его поверхности располагаются иглы. Есть особая группа игл возле порошицы – педицилярии (для расщепления пищевых частиц и дерьма). Есть Аристотелев фонарь – находится на оральном полюсе, имеет вид роговых частиц, которые служат для соскабливания пищи. Полость тела заполнена жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки (система выделения). Рис.
Ножки амбулокральной системы имеют ножку и ампулу.
Класс Ophiuroidea (змеехвостки). Обитатели морей, во многом похожи на морских звезд, но есть отличия: нет порошицы, есть изменения в амбулокральной симметрии, амбулокральная пластинка увеличивается и срастается, образуя позвонки, соединяющиеся мышцами. Благодаря сокращению мышц, афеура может двигать руками. Все органы сосредоточены в центральном диске. Скелет в отличии от ежей внутренний и опускается глубоко внутрь (рис).
Класс Морские огурцы (holothurioidea). 1) мягкие, нет скелета. Тело червеобразное, мешковидное, в подкожном слое есть соединительные ткани, имеются спикулы.
2) Развита мышечная ткань, которая залегает под слоем соединительной ткани, может пронизывать полость тела параллельно и перпендикулярно.
3) радиальная симметрия, но ее не видно из-за наличия билатеральной симметрии.
4) на переднем конце тела есть пучки щупалец, которые по своей сути являются видоизмененными амбулокральными ножками. На брюшной поверхности располагаются 3 ряда амбулокральных ножек – тривиум, которые имеют присоски, на спинной стороне 2 ряда амбулокральных ножек без присосок. Есть группа голотурий (апода), у которых ножек нет (рис).
Щупальца могут втягиваться внутрь. Органом дыхания является водное легкое, которое с одной стороны связано с клоакой и дыхание происходит за счет поступления кислорода из клоаки. Стенки водного легкого могут быть оплетены густой сетью капилляров, которая называется – «чудесная сеть».
Выделительная система: имеются бурые тела и амебоциты.
Нервная система (как у всех иглокожих): 3 отдела, наиболее развиты эпи- и гипоневральная системы, почти полностью отсутствует аборальная система. Заметна тенденция погружения нервной системы под кожу. Органы чувств: щупальца и органы равновесия.
Кровеносная система (хорошо развита): околоротовое кровеносное кольцо, которое сообщается с 2-мя синусами – брюшным и спинным. Синусы соединяются между собой перемычкой. Спинной сосуд подвешен на ткани – мезентерии, которая густо пронизана сетью сосудов, образующих «чудесную сеть». Мезентерий может обволакивать водное легкое.
Половая система (сильно отличается от других классов): одна половая железа, которая состоит из целого ряда трубочек, на стенках которых созревают половые клетки. Все эти трубочки соединяются в единый общий проток, открывающийся на спинной стороне. Большинство раздельнополые, хотя аподы – гермафродиты. Характерна высокая способность к регенерации – отдельный случай бесполого размножения.
Кювьеровы протоки связаны с клоакой и в случае опасности выбрасываются – это белые липкие нити, обволакивающие хищника. Способность выбрасывать внутренние органы получила название автотомии.
Класс Морские лилии (Crinoidea). Единственные сидячие формы. Основа тела – несокращающийся стебелек, образуется утолщение в верхней части тела, от которого отходят 5 пар «рук». Руки часто ветвятся. В центре чашечки располагается ротовое отверстие. Поверхность тела образована пластинками, в которых имеются поры, от которых отходят каменистые каналы, которые впадают в единый кольцевой канал амбулокральной системы. В связи с сидячим образом жизни, амбулокральная система выполняет дыхательную функцию. Остальные системы органов как и у других обитателей морских глубин. Морские лилии – вымирающий класс.
Эмбриональное развитие иглокожих. Личинка имеет билатеральную симметрию, в то время как взрослые особи – радиальной симметрии. Дробление яйца полное радиальное, равномерное, исключением являются морские ежи (дробление неравномерное детерминированное). Характерна стадия бластулы – свободноживущая стадия со жгутиком. На этой стадии 16 бластомеров образуют несколько различных по размерам групп: 8 бластомеров среднего размера дают начало эктодерме; 4 крупных бластомера – энтодерме и 4 мелких бластомера дают начало мезодерме. Гаструла образуется путем инвагинации, т.е. впячивается нижний полюс гаструлы. Мезодерма образуется 2-мя путями: частично из мезенхимы, но основная часть образуется из энтодермы кишечника. При этом из мезодермы образуется целом – энтероцельный способ закладки целома. Это происходит так: от кишечника отделяется пузырек — разделяется на 2 части — закладывается по бокам кишечника. Бластопор превращается в порошицу, а рот закладывается на противоположной стороне тела, образуется вторичное впячивание. Порошица смещается на брюшную сторону и гаструла становится двусторонне симметричной – эта стадия называется диплеврула (она имеет ресничный шнур, который окружает рот). У голотурий личинка называется – аурикумерия (шнур у нее не округлый, имеет различные выросты). Личинка афеур и ежей называется – плутеус (имеет выросты руки, в которых известковый скелет, они покрыты ресничками, т.о. личинка парит в воде, обычно имеется 1 ресничный шнур). Личинка морских звезд – бипинария (ресничный шнур разделен на 2 части – 2 кольца, которые располагаются по бокам ротового отверстия), могут образовываться известковые руки – брахиоли — эта стадия называется брахиомерия. Т.о., на начальных стадиях развития симметрия билатеральная, далее она изменяется – это связано с закладкой целомических эгеймов (рис).
Т.о., изначально присутствует 3 пары целомических мешков, но в последствии 2 первых мешка редуцируются и все дальнейшие изменения происходят с двумя первыми левыми мешками, которые соединяются небольшим канальцем, который в дальнейшем превращается в каменистый канал амбулокральной системы. Левый аксоцель соединяется со внешней средой канальцем, который в дальнейшем дает начало мадрепоровой пластинке. Левый гидроцель дает начало всей амбулокральной системе, т.е. она постепенно разрастается и охватывает кольцом кишечную трубку, от этого канальца отходят 5 слепых выростов, которые в дальнейшем разрастаются, вытягиваются и образуют каналы амбулокральной системы.